Percezione e psicofisica

SUBSTRATO NEURALE- STUDI DI ELETTROFISIOLOGIA

Una scoperta particolarmente importante riguardo ai meccanismi neurali

che potrebbero essere implicati nella percezione di affordances si deve a

studi di elettrofisiologia . Registrando dalla corteccia premotoria

nel lobo frontale della scimmia, questo gruppo di ricercatori ha

individuato una popolazione di neuroni che hanno la medesima

risposta eccitatoria sia quando la scimmia esegue un movimento

di afferramento con la mano, sia quando osserva un oggetto

afferrabile senza eseguire l'azione. Questo tipo di neuroni dunque

sembra implicato:

sia nell'esecuzione di un movimento esplicito,

 sia nella percezione di un oggetto coerente con quel

 movimento.

Ancora più sorprendentemente, una percentuale di questi neuroni esibiva

una esatta corrispondenza fra:

l'azione associata alla risposta, nel compito motorio,

 l'oggetto su cui veniva fatta quella azione, nel compito di

 mera osservazione.

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Ad esempio, due figure dell'articolo di Murata e colleghi mostrano un

neurone che si attivava durante la risposta motoria a un oggetto a forma

di anello, ma non per uno a forma di cubo, cilindro, sfera, cono, o piatto.

Lo stesso neurone si attivava durante l'osservazione dello stesso oggetto,

ma non degli altri cinque. Murata e colleghi interpretarono questo

risultato come una dimostrazione dell'esistenza di neuroni capaci di

codificare le proprietà di un oggetto in termini di una azione potenziale.

Neuroni di questo tipo sono stati successivamente denominati neuroni

«canonici» per distinguerli da un altro tipo di neuroni visuomotori

osservabili nell'area premotoria F5, i neuroni «specchio».

Le proprietà funzionali dei neuroni canonici suggeriscono che

potrebbero essere parte di un circuito neurale che rileva

affordances e attiva rappresentazioni motorie in funzione di

questa rilevazione. Questo tipo di circuiteria viene postulata in alcuni

modelli computazionali delle funzioni visuomotorie nella visione di alto

livello.

NEURONI SPECCHIO

Come succede talvolta nella scienza, la scoperta dei neuroni specchio è

avvenuta per caso. All'inizio degli anni 90’, un gruppo di fisiologi

coordinati da Giacomo Rizzolatti stava studiando i neuroni nella corteccia

premotoria della scimmia. Questi sembravano comportarsi proprio come

tipici neuroni motori: aumentavano la propria frequenza di scarica

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durante specifici movimenti. Ad esempio, alcuni neuroni rispondevano

quando la scimmia muoveva la mano per afferrare dei pezzi di cibo.

Per studiare questi neuroni era dunque necessario che uno

sperimentatore a ogni prova afferrasse anch'egli uno di questi pezzi di

cibo per metterlo nella zona a portata di mano della scimmia. Durante

una di queste prove, uno dei membri del gruppo si accorse che un

neurone che aveva appena risposto durante l'afferramento da parte della

scimmia mostrava nuovamente una risposta vigorosa mentre lo

sperimentatore afferrava un nuovo pezzetto da destinare alla prova

successiva. Dopo una serie di controlli, i ricercatori arrivarono a

convincersi che in numerosi neuroni nell'area indagata si osservava uno

stretto collegamento fra azioni eseguite e azioni osservate.

Si trattava evidentemente di neuroni ben diversi dai tipici neuroni motori.

L'attività neurale evocata dal movimento della scimmia rispecchiava

l'attività neurale evocata dalla percezione dello stesso movimento da

parte di un altro organismo, come se la rappresentazione di una azione

chiamasse in causa lo stesso modello interno necessario per eseguire

quell'azione. Il gruppo battezzò il fenomeno: neuroni specchio, e così li

conosciamo oggi.

La scoperta dei neuroni specchio fu documentata per la prima volta

all'inizio degli anni Novanta del secolo scorso. Dopo questo primo studio,

molti altri esperimenti di elettrofisiologia hanno documentato la presenza

di questi neuroni nel cervello della scimmia. Ad esempio, Gallese e

colleghi [1996] hanno stimato che:

circa il 20% dei neuroni nell'area premotoria F5 del macaco sono di

 questo tipo. Per contro, fino ad alcuni anni fa dell'esistenza di un

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analogo meccanismo nel cervello dell'uomo abbiamo avuto solo prove

indirette.

Già negli anni Cinquanta del secolo scorso, ad esempio, il neurologo

desincronizzazione del

francese Henri Gastaut aveva riportato che la

ritmo mu , un fenomeno che compare nell'elettroencefalogramma

durante l'esecuzione di azioni, era osservabile anche durante

l'osservazione di filmati che mostravano le stesse azioni.

Molti altri studi eseguiti negli anni 90’ utilizzando tecniche di

neuroimmagine hanno individuato aree del cervello umano che si

attivano in risposta sia all'esecuzione sia all'osservazione di azioni.

Pur con tutte le cautele che richiede il confronto, queste aree sembrano

corrispondere abbastanza bene a quelle in cui sono stati registrati

neuroni specchio nella scimmia. Fra queste, in particolare, c'è:

la parte posteriore del giro frontale inferiore,

 l'area premotoria etichettata come F5 nella scimmia

 sostanzialmente coincidente, nell'emisfero sinistro, con l'area

 di Broca nell'uomo.

Come è noto, l'area di Broca ha un ruolo essenziale nella produzione del

linguaggio parlato ed è anche coinvolta nell'esecuzione dei

movimenti manuali.

L'omologia suggerisce quindi anche un intrigante collegamento fra

controllo motorio della mano, linguaggio, e neuroni specchio.

Secondo alcune interpretazioni, questo collegamento potrebbe essere

alla base dell'evoluzione del linguaggio nella nostra specie a partire dalla

comunicazione non verbale attraverso i segni. Queste prove indirette di

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un meccanismo specchio nell'uomo sono state tuttavia considerate

insufficienti da alcuni, soprattutto a causa di una limitazione delle

tecniche di neuroimmagine. studio di neuroimmagine

Le attivazioni osservate in uno , infatti,

hanno una scarsa risoluzione spaziale: possono evidenziare

modulazioni di attività in aree relativamente ampie del cervello ma non

risposte di singoli neuroni. I dati indiretti raccolti in questa maniera

potrebbero dipendere dunque da popolazioni distinte di neuroni motori e

percettivi che si trovano a poca distanza nella stessa area.

Nel 2010 questo problema ha trovato finalmente una risposta definitiva

Mukamel

con la pubblicazione di uno studio di e colleghi [2010]. Questi

ricercatori hanno potuto registrare da singoli neuroni in pazienti

umani che dovevano subire un intervento di neurochirurgia per il

trattamento dell'epilessia farmacoresistente. Nel corso di tali

registrazioni, hanno osservato che un certo numero di questi neuroni

rispondeva sia durante l'esecuzione sia durante l'osservazione di azioni,

ma non durante la lettura di parole che descrivevano quelle azioni.

Questo dato ci dà quindi una prova conclusiva del fatto che i

neuroni specchio esistono anche nell'uomo e non solo nei primati

non umani.

La scoperta dei neuroni specchio è considerata da molti ricercatori uno

dei contributi più importanti delle neuroscienze cognitive alla

comprensione della percezione di alto livello. Detto questo, se da un lato

l'esistenza del meccanismo nel cervello primate è ormai largamente

accettata, è ancora oggetto di acceso dibattito l'interpretazione della sua

funzione, in particolare per le teorie della percezione e della cognizione

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nell'uomo ein riferimento alle possibili implicazioni cliniche. È stato

suggerito, ad esempio, che i neuroni specchio potrebbero essere alla

base della comprensione delle azioni motorie (action understanding)

nella percezione sociale; dell'imitazione; di meccanismi di integrazione

multisensoriale e sensomotoria; dei meccanismi di cognizione socialeche

sono deficitari nell'autismo; dell'evoluzione del linguaggio.

GLI EVENTI E LE ALTRE MENTI

evento

In psicologia della percezione, il termine si riferisce a un

accadimento che evolve nello spazio-tempo e che è

caratterizzato da un inizio e una fine, o che si prolunga nel

tempo con un qualche tipo di ciclicità.

Il termine è molto generale e include:

la percezione di uno o più oggetti animati o inanimati che si muovono

 in modo complesso rispetto all'ambiente,

la percezione di rapporti causa-effetto nelle interazioni fra due o più

 oggetti

l'attribuzione - mediata dalla percezione - di stati mentali ai

 protagonisti di queste interazioni.

In quanto tale, il tema della percezione di eventi è molto vasto, e si

estende dall'analisi globale del movimento relativo degli

elementi dell'evento, fino alla comprensione delle intenzioni e

del significato delle azioni svolte da altri organismi. La percezione

di eventi rappresenta quindi un aspetto della percezione di alto livello in

cui diventano critici i rapporti non solo con altri processi cognitivi come la

memoria, ma anche quelli con la cognizione sociale.

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La base dello studio della percezione di eventi è costituita dall'analisi del

movimento degli elementi coinvolti in uno stimolo che si estende nello

spazio-tempo, un campo di ricerca inaugurato da pionieristiche

osservazioni di un altro degli allievi di Wolfgang Köhler (vedi Protagonisti

5.2), Karl Duncker. IL MOVIMENTO INDOTTO

Duncker

Il fenomeno osservato da è (vedi

fig. 4.7a):

se un punto stazionario viene posto all'internodi una cornice in

movimento, in alcune condizioni il punto sembra muoversi nella

direzione opposta al movimento della cornice.

Se la cornice si muove molto lentamente, può accadere anche

che questa sembri ferma e che il suo movimento sia attribuito

interamente al punto.

Qualcosa di analogo succede qualche volta nelle sere ventose, quando la

luna sembra spostarsi rapidamente nella direzione opposta al movimento

delle nuvole.

Il fenomeno del movimento indotto di mostra un principio importante del

movimento percepito nelle componenti di un evento: l'organizzazione

gerarchica degli schemi di riferimento.

Per capire di cosa si tratta:

la prima cosa da dire è che qualsiasi movimento è sempre un movimento

rispetto a uno schema di riferimento. Uno schema di riferimento globale,

che è sempre presente, è la totalità del campo visivo (o se preferite, la

sua proiezione sulla totalità della retina). Questo è

un riferimento centrato sull'osservatore o

egocentrico, perché dipende dalla fissazione, e

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il movimento riferito a questo schema globale viene detto

movimento assoluto.

Nel caso dell'osservazione di Duncker:

il movimento assoluto del punto &eg