Neuroanatomia funzionale

DIENCEFALO

Il DIENCEFALO è situato profondamente fra i due emisferi cerebrali e fa parte, insieme al telencefalo, del

cervello. È diviso in due metà simmetriche dal III ventricolo. È separato dal mesencefalo da un piano che

attraversa la commessura posteriore (sostanza bianca tra i due emisferi), mentre il limite con il telencefalo è

costituito da un piano passante per il forame di Monro.

Comprende una serie di raggruppamenti nuclerari dei quali il più voluminoso è il talamo, si descrivono poi

l’ipotalamo, posto inferiormente e medialmente al talamo, il subtalamo, situato inferiormente e

posterolateralmente rispetto al talamo, l’epitalamo, posto dorsalmente al talamo, e il metatalamo,

rappresentato dai corpi genicolati mediale e laterale, situati posteriormente al talamo, anche se separati da

esso.

La faccia anteriore è costituita principalmente dal polo anteriore del talamo

Anteriormente è possibile osservare il forame di Monro, che mette in connessione il III ventricolo con i

ventricoli cerebrali, la commessura anteriore, ovvero un fascio di fibre, la lamina terminale localizzata davanti

all’ipotalamo e il chiasma ottico. Posteriormente si osservano l’epifisi, la commessura posteriore, i peduncoli

cerebrali e i corpi mammillari. Lateralmente si trova la capsula interna, un grosso fasci di proiezione del

telencefalo. Medialmente si trova il III ventricolo. Superiormente si trovano i ventricoli laterali, mentre

inferiormente si torva il peduncolo ipofisario.

I corpi mammillari sono due rilievi situati posteriormente al chiasma ottico, dal quale sono separati per la

presenza del tuber cinereum dell’ipofisi. Ricevono fibre dall’ippocampo e inviano efferenze al talamo. Sono

implicati nei processi che regolano l’emozione e nei processi di memoria e apprendimento.

Il tuber cinereum è una lamina grigia, convessa inferiormente, che si prolunga in basso con un cono appiattito

dall’avanti all’indietro, detto eminenza mediana o infundibolo, a cui è congiunta l’ipofisi tramite il peduncolo

ipofisario. L’ipofisi è un organo impari e mediano, accolto nella sella turcica dello sfenoide. Essa consta di due

parti distinte per origine, struttura e funzione: neuroipofisi, in continuità con l’ipotalamo, e adenoipofisi.

Il chiasma ottico è una lamina bianca in cui convergono i nervi ottici. La lamina terminale è una lamella grigia

che dal contorno anteriore del chiasma ottico si porta verso l’alto per unirsi al rostro del corpo calloso.

L’IPOTALAMO rappresenta la parte inferiore del diencefalo, compreso tra il chiasma ottico e i peduncoli

cerebrali. Contiene centri coinvolti nelle emozioni e in diverse funzioni autonome ed è il centro di

collegamento tra sistema nervoso e apparato endocrino (asse ipotalamo-ipofisario).

In sezione, è possibile distinguere una regione anteriore, una regione intermedia e una regione posteriore.

Nella regione anteriore sono presenti:

• nuclei preottici, a ridosso della lamina terminale, importanti per la regolazione del bilancio idrico

• nuclei sovraottici: nucleo sovraottico propriamente detto, che produce ADH, e l’ormone

paraventricolare, che sintetizza ossitocina

• nuclei anteriore e sovrachiasmatico, centri della sete, dei ritmi circadiani, della riduzione della

temperatura e dell’induzione del sonno

• nucleo periventricolare

Nella regione intermedia, o tuberale, si trovano:

• nucleo ipotalamico ventromediale

• nucleo dorsomediale

• nucleo arcuato

importanti per l’appetito e la sazietà.

Nella regione posteriore si trovano:

• corpi mammillari

• nuclei ipotalamici posteriori, che intervengono nell’aumento della temperatura e nel risveglio

L’ipotalamo contiene un gran numero di centri integrativi e di controllo, che ricevono continuamente

informazioni sensitive dal cervello, dal tronco encefalico e dal midollo spinale. I neuroni ipotalamici

percepiscono e rispondono a variazioni della composizione del liquido cerebrospinale e del liquido

interstiziale, nonché a stimoli provenienti dal sangue circolante, in virtù dell’alta permeabilità dei capillari

ipotalamici. Le funzioni ipotalamiche comprendono:

• controllo inconscio della muscolatura scheletrica: attraverso stimolazione di appositi centri in altre

aree dell’encefalo, i nuclei ipotalamici guidano funzioni motorie associate alle emozioni

• controllo delle funzioni autonome: i centri ipotalamici correggono e coordinano le attività di centri

autonomi in altre parti del tronco encefalico impegnate nella regolazione della frequenza cardiaca,

della pressione sanguigna, dell’attività respiratoria e delle funzioni digestive

• coordinazione delle attività del SNC e del sistema endocrino attraverso l’inibizione o la stimolazione

delle cellule endocrine dell’ipofisi

• secrezione di ormoni: i nuclei ipotalamici sopraottico e paraventricolare secernono rispettivamente

l’ormone antidiuretico, che riduce l’eliminazione di acqua a livello dei reni, e l’ossitocina, che stimola

la contrazione della muscolatura liscia dell’utero e della prostata e la contrazione delle cellule

mioepiteliali della ghiandola mammaria; entrambi gli ormoni sono trasportati attraverso gli assoni

lungo l’infundibulum e sono rilasciati in circolo a livello della porzione posteriore dell’ipofisi

• controllo della sete

• coordinazione tra funzioni volontarie e autonome

• regolazione della temperatura corporea

• controllo dei ritmi circadiani: il nucleo soprachiasmatico coordina i cicli giornalieri delle attività legate

ai cicli giorno-notte; riceve impulsi dalla retina e le sue fibre coordinano le attività di altri nuclei

ipotalamici, della ghiandola pineale e della formazione reticolare

Il SUBTALAMO è localizzato nella porzione caudale del diencefalo, alla base del talamo. È una stazione delle

vie motrici extrapiramidali.

Il TALAMO costituisce i 4/5 del diencefalo, è una formazione pari di forma ovoidale; misura circa 4 cm in

lunghezza, 2 cm in altezza e 1,5 cm in larghezza. Si possono individuare quattro facce: una superiore (o

dorsale), una mediale, una inferiore (o ventrale) e una laterale. Inoltre, si individuano due poli, anteriore e

posteriore. Il polo anteriore è in rapporto con la corrispondente colonna del fornice, con la quale esso delimita

il foro interventricolare di Monro, che mette in comunicazione il III ventricolo con il ventricolo laterale. Il polo

posteriore, in basso, si prolunga sul contorno laterale del peduncolo cerebrale formando i corpi genicolati

laterale e mediale, i quali nell'insieme costituiscono il metatalamo.

Il talamo è prevalentemente costituito da sostanza grigia, la quale è organizzata in numerosi nuclei. Ha inoltre

una componente di sostanza bianca, in parte posta perifericamente, in parte all'interno (dove forma le lamine

midollari). La lamina midollare interna suddivide i nuclei talamici in diversi gruppi:

• nuclei anteriori

• nuclei laterali, distinti a loro volta in nuclei

ventrali e dorsali

• nuclei mediali

• nuclei intralaminari

• nucleo reticolare

• nuclei della linea mediana

I nuclei anteriori ricevono il fascio mammillo-talamico e fibre dall’ippocampo tramite il fornice; proiettano

fibre nervose alla corteccia del lobo limbico, in particolare a quella della circonvoluzione del cingolo; sono

connessi con la via olfattiva e sono inseriti sul circuito della memoria. In questo circuito, l'ippocampo ventrale

si congiunge, tramite il fornice, ai nuclei del corpo mammillare dell'ipotalamo; questi nuclei inviano il fascio

mammillo-talamico ai nuclei anteriori del talamo, i quali proiettano fibre nervose alla corteccia cerebrale del

lobo limbico; il lobo limbico invia fibre nervose all'ippocampo ventrale, chiudendo così il circuito della

memoria.

I nuclei ventrali del talamo costituiscono un voluminoso complesso che occupa la parte latero inferiore del

talamo.

Il nucleo ventrale anteriore riceve fibre dal globus pallidus, che a sua volta ha ricevuto impulsi nervosi

dall'area 4S della corteccia cerebrale del lobo frontale dell'emisfero cerebrale; riceve inoltre fibre dei neuroni

del globus pallidus e del putamen che sono connessi con la sostanza nera del mesencefalo. Invia fibre talamo-

corticali che vanno alla corteccia cerebrale delle aree motrici primaria e secondaria (4 e 6) del lobo frontale e

che hanno funzione inibitoria e funzione di mantenimento del tono muscolare.

Il nucleo ventrale laterale è connesso con il cervelletto, ricevendo infatti le fibre della via cerebello-rubro-

talamo-corticale e le fibre della via cerebello-talamo-corticale. Dà origine a fibre talamo-corticali che si recano

alla corteccia cerebrale delle aree motrici primaria e secondaria (4 e 6) del lobo frontale. Esso stabilisce quindi

una connessione fra la corteccia cerebellare e la corteccia cerebrale di queste aree motrici, inviando a queste

gli stimoli cerebellari atti a stabilizzare gli impulsi motori.

Il nucleo ventrale posteriore è il maggiore dei nuclei ventrali ed è intercalato sulle vie sensitive, poiché riceve:

• lemnisco mediale che, provenendo dai nuclei del fascicolo gracile e del fascicolo cuneato, trasporta

gli impulsi della sensibilità tattile epicritica e propriocettiva cosciente del tronco e degli arti

• fasci spino-talamici anteriore e laterale che, originati dal nucleo del corno posteriore del midollo

spinale, conducono gli impulsi della sensibilità tattile protopatica e delle sensibilità termica e

dolorifica del tronco e degli arti

• lemnisco trigeminale, che trasporta impulsi della sensibilità della testa

• lemnisco viscerale, che trasporta impulsi della sensibilità viscerale

• fibre bulbo-talamiche, che trasportano impulsi della sensibilità gustativa e della sensibilità viscerale

Dal nucleo ventrale posteriore del talamo originano fibre talamo-corticali che costituiscono la radiazione

sensitiva, che si porta alla corteccia cerebrale della circonvoluzione parietale ascendente dell’emisfero

cerebrale, dove ha sede l’area sensitiva primaria.

Il corpo genicolato laterale è intercalato sulla via ottica; ad esso, infatti, giunge il tratto ottico, formato da

fibre nervose che originano dalle cellule multipolari della retina e che recano impulsi luminosi. Il corpo

genicolato mediale è intercalato sulla via acustica; esso riceve infatti il lemnisco laterale, proveniente dai

nuclei cocleari del ponte, e le fibre tetto-genicolate, nate dal tubercolo quadrigemino inferiore.

I nuclei dorsali comprendono il nucleo dorso-laterale, il nucleo laterale posteriore e il pulvinar. Il nucleo

dorso-laterale e quello laterale posteriore si trovano sulla faccia superiore del talamo. Ricevono afferenze

sensitive dai n