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23.2. TÉCNICAS DE ANÁLISIS EN ECOLOGÍA DE COMUNIDADES
Metodología en el estudio de la comunidad:
● Descripción de comunidades, comparación y observación de patrones (esquemas o
regularidades).
● La búsqueda de patrones suele implicar la elaboración de un inventario de especies
(bases de datos grandes y complejas).
● Cuando se ha encontrado un patrón hay que proponer procesos que lo expliquen.
Patrón versus proceso:
● El patrón es una circunstancia que se repite y que suele ser fácilmente y
directamente observada: lista de especies, zonación, distribución estacional,
asociación entre especies…
● El proceso da lugar al patrón: ramoneo, competencia, riesgo de depredación,
disponibilidad de nutrientes, perturbación, flujo de energía, evolución…
● Los procesos propuestos constituyen una hipótesis que hay que comprobar
utilizando nuevas observaciones o realizando experimentos.
Descripción de la comunidad: construcción de inventarios
Inventario : lista de especies presentes en una comunidad. Suele ir acompañada de
información sobre la abundancia o la biomasa de cada especie.
Determinación del esfuerzo mínimo de muestreo:
Esfuerzo mínimo de muestreo: es el que debe realizarse para tener inventariadas las
especies de la comunidad. Puede expresarse en función de un área (como en los ejemplos),
de un volumen, de un número de individuos,…
Manejando grandes bases datos: técnicas de ordenación y clasificación para el
estudio de las comunidades:
Son técnicas estadísticas multivariantes que utilizan medios computacionales que:
● Buscan relaciones entre inventarios (abundancia de las especies en cada sitio) o
entre variables (p. ej., qué especies aparecen juntas), para lo cual tratan de
prescindir de información superflua. Esto facilita encontrar regularidades en los
datos.
● Analizan:
1. el parecido entre inventarios en función de las especies que los componen u
otras variables.
2. el parecido entre especies u otras variables en función de sus valores en los
distintos inventarios.
Es decir, se analiza viendo las diferencias entre las filas o entre las columnas.
Normalmente se hace entre inventarios.
Podemos organizar los datos de dos maneras ( ambas técnicas son complementarias , por lo
que puedes hacer las dos técnicas sobre el mismo grupo de estudio):
● Ordenación : técnica multivariante que organiza las distintas comunidades en un
espacio abstracto (una gráfica), de modo que aquellas más semejantes en
composición y abundancia relativa de las especies, aparecen más juntas (en el
mismo cuadrante) y las más diferentes aparecen separadas. Ejemplos: ACP,
correlación canónica…
● C lasificación : Agrupan jerárquicamente las comunidades bajo el supuesto de que
son entidades relativamente discretas, y producen grupos de comunidades
relacionadas mediante un proceso conceptualmente semejante al de clasificación
taxonómica. El gráfico se denomina dendrograma .
Ejemplo: Clasificación y ordenación de comunidades de rotíferos:
Se hace un análisis de clasificación con los datos, y los resultados se representan en el
dendrograma (figura derecha). La línea vertical discontinua representa un nivel de
disimilaridad, y a ese nivel podemos ver qué grupos hay (qué lagos están en el mismo
grupo). Podemos cortar por cualquier nivel de disimilaridad para ver qué grupos hay a ese
nivel. En este caso observamos que no hay una relación espacial en cuanto a la abundancia
de especies del lago, por lo esta distribución de grupos debe estar relacionado con otra
variable ambiental.
En la clasificación se descubre que las comunidades de rotíferos siguen una ordenación,
de forma que no lo podríamos haber visto sin dicho estudio.
Por otro lado, realizamos una ordenación . Cada eje son combinaciones lineales de
variables ambientales, y cada letra representa un lago. En la gráfica de arriba, observamos
que los lagos que forman grupos tienden a aparecer juntos, por lo que sí hay una relación
entre los grupos que obtenemos en la clasificación y en la ordenación (podemos ver que los
lagos que forman un grupo se encuentran más cercanos en este análisis de ordenación).
Además de los puntos, se representan mediante flechas los valores de las variables
ambientales. En la gráfica de arriba las flechas son las abundancias de cada especie de
rotíferos, y en la de abajo, las variables ambientales. En la gráfica de abajo encontramos una
relación entre los grupos y las variables ambientales.
En la gráfica de abajo podemos ver que los grupos a y b aparecen con una alta
transparencia del agua. Con este método de concentración se deduce que las comunidades
de rotíferos están relacionadas con la troficidad del agua, de forma que cuando hay muchos
nutrientes, hay más rotíferos que cuando las aguas son cristalinas.
23.3. LA DIVERSIDAD DE LA COMUNIDAD Y LA DISTRIBUCIÓN DE INDIVIDUOS
EN ESPECIES
Concepto de diversidad:
En ecología de comunidades cuando hablamos de biodiversidad nos podemos referir a:
● Diversidad genética : variabilidad genética del pull de genes de la comunidad
● Biodiversidad de ecosistemas : un área tiene muchos ecosistemas distintos
● Biodiversidad : número de especies en una determinada comunidad (lo más común).
Dos componentes:
○ Riqueza en especies : número de especies (el más fácil de medir)
○ Equitatividad: Reparto o distribución del número de individuos en especies.
De esta forma se considera que una comunidad tiene mayor diversidad si los
individuos están repartidos de forma equitativa.
Ejemplo : en ambas hay 5 especies, pero en la de la izquierda, la mayoría de individuos
pertenece a una especie, mientras que en la segunda, la repartición es más equitativa (más
o menos el mismo número de individuos de cada especie). La segunda sería más diversa. Por
ello hay que tener en cuenta ambos componentes de la biodiversidad, no solo la riqueza.
Cuanto más equitativo sea el reparto, más diversa se considera una comunidad.
Tipos de diversidad: γ)
Existen tres tipos de diversidad (α, ß y que se corresponden con tres escalas de medida
:
(Whitaker)
● Diversidad alfa : diversidad de especies dentro de una muestra o de una comunidad
(diversidad local).
● Diversidad beta : variación en la diversidad alfa entre diferentes comunidades de un
paisaje.
● Diversidad gamma : diversidad del conjunto de comunidades que integran un paisaje
α
(diversidad regional), resultante de las diversidades y ß. γ
Partición de la diversidad según la escala del paisaje. La diversidad es la diversidad total
α
del paisaje. La diversidad es la diversidad dentro de las comunidades. La diversidad ß es
la diversidad entre las comunidades.
Métricas de diversidad alfa (y gamma):
Los índices son expresiones matemáticas, mientras que la diversidad es un concepto
biológico. No hay que confundir la diversidad con su medida.
Se puede medir solo la riqueza o solo la equitatividad, pero generalmente buscamos
índices que combinen ambos componentes de la diversidad, que son los índices de
heterogeneidad :
Tradicionales : se utilizan índices muy antiguos
→ Índice de Simpson: la probabilidad de que un individuo pertenezca a una determinada
especie depende de su frecuencia. Valores bajos significa diversidad elevada. El máximo
valor sería 1.
→ Índice de Shannon-Wiener: cuantas más especies haya en la comunidad habrá más
incertidumbre de a qué especie pertenece el individuo que extraemos de un muestreo al
azar. Lo veremos en las prácticas de campo.
Inconvenientes de los índices tradicionales:
● No se pueden comparar entre sí (son conceptualmente distintos y tienen unidades
distintas).
● Su escala no es lineal.
● Son difíciles de interpretar (poco intuitivo)
Para eliminar estos problemas algunos autores recomiendan que los índices de diversidad se
expresen todos en unas unidades comunes: número efectivo o equivalente de especies.
Basadas en el número efectivo de especies: (se utilizan las mismas unidades)
Por ejemplo, si tenemos una comunidad con un valor de H=2,7, buscamos una
comunidad hipotética que tenga el mismo índice de diversidad que en la comunidad real (es
decir, H=2,7), pero en el que todas sus especies sean equifrecuentes. Este número de
especies de la comunidad hipotética es el número equivalente de especies, y sí se puede
comparar. Imaginemos que el número de especies es de 16, una comunidad con 16 especies
equifrecuentes y con un H igual que la anterior, lo que no significa que la anterior tenga que
tener 16 especies necesariamente.
Otros investigadores decidieron buscar una fórmula algebraica general:
Número efectivo (o equivalente) de especies : El número de especies igualmente
abundantes (equiprobables) que compondrían una comunidad con la misma complejidad
que la indicada por la medida original.
NOTA: en la primera ecuación, la "p " estaría elevada a q. (La señora borró el exponente
i
sin querer).
Otros autores usan los números de Hill , que es una familia de fórmulas, de la cual hay
una fórmula general (la fórmula madre) cuyo resultado es directamente el número efectivo
de especies (los problemas con los otros índices desaparecen). La fórmula está relacionada
con los índices clásicos de diversidad. Si calculamos D para una diversidad de orden 0 (q = 0),
está elevado a 1/1, lo que se nos queda en sumatorio de p . Si el orden de diversidad (q) es 1
i
no se puede utilizar esta fórmula porque el denominador de la fracción es 0; sin embargo sí
que existe el límite.
Descripción del reparto de individuos en especies
Diagrama de rango-abundancia : Representación gráfica de la abundancia de las especies
en la comunidad ordenadas por abundancia dec