Microbiologia

CELLULA

PROCARIOTICA

L'evoluzione è il processo per il quale i cambiamenti che intervengono sulla linea dei discendenti

portano alla formazione di nuove varietà ed eventualmente di nuove specie. Le relazioni evolutive

tra gli organismi sono e sono state oggetto di studio della filogenesi. Nel 1990 Carl Woese

suddivise i viventi in 3 domini studiando le differenze dell'RNA ribosomiale tra i vari tipi di

organismi. Questi studi hanno condotto alla divisione in batteri, archea ed eucarioti.

Si suppone che questi tre domini derivino da un progenitore universale, che si è differenziato

precocemente nelle prime fasi di evoluzione della vita sulla terra. I primi due domini sono

procariotici, anche se tuttavia gli archea hanno seguito la “strada” degli eucarioti, stabilendo

simbiosi con esso, suddividendosi e differenziandosi poi per dare origine a quelli che sono gli

organismi attualmente facenti parte degli archea.

Più generalmente, possiamo dire che tutte le cellule possiedono delle caratteristiche comuni: ad

esempio, sono compartimentate da una membrana plasmatica che divide l’ambiente cellulare

dall'ambiente esterno, possiedono un citoplasma e dei ribosomi.

Studiando più in dettaglio la struttura cellulare, si possono evidenziare due livelli di organizzazione:

1. Cellula procariote, struttura cellulare semplice priva di organelli con DNA che risiede nel

citoplasma, che non è separato da esso mediante una membrana nucleare. Replicazione,

trascrizione e traduzione avvengono nello stesso luogo.

2. Cellula eucariote, maggiori dimensioni, presenza di svariati organuli, presenza di un nucleo

delimitato da membrana che racchiude il DNA. Replicazione, trascrizione e traduzione sono

compartimentate (replicazione e trascrizione nel nucleo, traduzione nel citoplasma)

1. Classificazione dei procarioti

I procarioti, secondo la suddivisione di Carl Woese, si suddividono in due

gruppi: 1. ARCHAEA, che rappresentano i procarioti più antichi, i batteri primitivi

2. BATTERI, che rappresentano la componente più numerosa e diversificata di procarioti

attualmente presenti sulla Terra.

1.1 Archeobatteri

Gli archeobatteri, pur mantenendo le caratteristiche dei procarioti, quindi l'assenza di nucleo

distinto e di organuli con membrana citoplasmatica, non vengono uccisi dall'ossigeno e

possiedono enzimi che gli eubatteri non possiedono. Hanno una parete cellulare priva di

peptidoglicani, composta da proteine e polisaccaridi e molecole di pseudopeptidoglicani. Per

quanto riguarda la membrana plasmatica, è composta da glicerolo legato con legami etere a due

isoprenoidi.

Questi archeobatteri vivono in condizioni ed ambienti estremi, possono sopravvivere ad alte

temperature e pressioni, così come alle basse temperature; infatti, è possibile trovarli in prossimità

dei vulcani o sui fondali oceanici, ma anche in condizioni più ospitali come nel plancton (insieme di

organismi acquatici galleggianti in cui troviamo alcuni archeobatteri)

Si dividono in 3 phyla:

• Metanobatteri (convertono idrogeno e CO in metano)

2

• Alofili (ambiente con alte concentrazioni saline)

• Termoacidofili (alte temperature e bassi pH, <2)

1

1.2 Eubatteri

Sono i procarioti più numerosi, più diversificati e più complessi.

La forma dei batteri è una condizione fissa, geneticamente determinata ed è conferita dalla parete

cellulare. Sulla forma si basa la più semplice classificazione degli eubatteri: batteri di forma sferica

(cocchi), batteri di forma cilindrica (bacilli o bastoncelli), batteri spiraliformi (spirilli) o batteri a forma

di virgola (vibrioni). Dopo la divisione cellulare, invece di isolarsi, molti batteri possono rimanere

associati agli altri in catenelle (streptococchi) o grappoli (stafilococchi). Perciò anche il loro

comportamento dopo la divisione permette ulteriormente di classificarli.

2. Cellula procariote

Nella cellula procariote vi sono strutture che sono presenti universalmente in tutti i batteri, ed altre

che sono facoltative (speciali) e determinanti della virulenza o di altre caratteristiche di una

determinata specie.

Le componenti fondamentali, partendo dall'interno, sono:

• il nucleoide, ovvero la struttura che comprende il materiale genetico (non delimitato)

• i ribosomi, dispersi nel citosol

• la membrana plasmatica

• la parete cellulare

2.1 Nucleoide

Il materiale genetico all'interno della cellula procariote è formato da un unico cromosoma di forma

circolare, raggomitolato su sé stesso, associato a proteine iston-simili che svolgono una funzione

strutturale e regolatrice. Questo complesso DNA-proteine è chiamato nucleoide. Il DNA è inoltre

associato a poliammide, che serve a neutralizzare la sua acidità e a proteggerlo da variazioni di

temperatura. Può essere presente anche materiale genetico extra-cromosomico, chiamato

plasmide, che è in grado di replicarsi autonomamente e non contiene informazioni essenziali per

la vita della cellula, venendo considerati come strutture accessorie.

2.2 Citoplasma

All'interno della membrana plasmatica si trova il citoplasma, che è composto per l'80% di acqua e

per la restante parte di macromolecole a diversi stati di aggregazione. Sono ovviamente presenti in

esso gli acidi nucleici, ioni e sostanza di riserva (glicogeno, amidi, fosfati sotto forma di inclusioni

granulari polimeriche o granuli metacromatici, lipidi).

Le proteine costituiscono il 50% del peso secco di una cellula, perciò anche la presenza di

ribosomi è un punto fondamentale per la cellula procariotica. Riguardo al numero, in base

all'attività metabolica, ve ne sono fino a 15.000 in una cellula, e si differenziano dai ribosomi

eucariotici per il loro coefficiente di sedimentazione (70S).

Questo punto è fondamentale perché costituisce un punto di attacco da parte degli

antibiotici. 2.3 Membrana plasmatica

Per sopravvivere e mantenere la sua identità la cellula deve mantenere la sua

compartimentazione. Questa divisione del citoplasma dall'ambiente esterno è operata dalla

membrana cellulare o membrana citoplasmatica. Il danneggiamento della membrana o la sua

assenza porterebbe a morte cellulare.

La struttura della membrana è molto simile a quella eucariotica, ossia è formata da un doppio

strato fosfolipidico; la maggiore differenza è l'assenza di steroli, che vengono sostituiti da molecole

dette 2

opanoidi, che hanno la funzione di rendere la membrana più solida.

I fosfolipidi del doppio strato fosfolipidico sono formati da acidi fosfatidici, fosfatidilgliceroli e

fosfatidilserina.

Le proteine che, invece, si estendono sopra e attraverso lo strato fosfolipidico, internamente ed

esternamente, vengono indicate come proteine di transmembrana.

La caratteristica peculiare della membrana citoplasmatica è la fluidità, che viene conferita dai

fosfolipidi e dalle proteine di membrana (modello a mosaico fluido) e che conferisce importanti

proprietà alla membrana.

A livello della membrana si svolgono molte funzioni che normalmente in una cellula eucariote

sarebbero svolti dagli organelli specializzati. Tra queste troviamo la ritenzione, il trasporto di

molecole all'esterno e all'interno, la funzione di barriera osmotica tra l'ambiente interno e l'ambiente

esterno, la secrezione di enzimi extracellulari, la respirazione (molti processi biosintetici avvengono

a ridosso della membrana), la regolazione della riproduzione e della sintesi della parete cellulare.

Sono presenti delle invaginazioni di forma irregolare a livello della membrana, chiamate

mesosomi, che svolgono diverse funzioni, tra cui la regolazione l'ancoraggio del DNA durante la

divisione cellulare (produzione del setto traverso). Vi è una maggiore presenza dei mesosomi nei

batteri Gram+, che presentano un nucleoide più distante, e una maggiore capacità di divisione

cellulare (apporto energetico al nucleoide dal mesosoma), a differenza dei Gram-, che hanno un

nucleoide più espanso verso la membrana cellulare.

Esistono anche i mesosomi respiratori, legati a proteine cellulari, specie quelle coinvolte nella

catena respiratoria (apporto di glucosio, aminoacidi e altri substrati); i mesosomi biosintetici,

coinvolti nella sintesi delle componenti della parete cellulare; i mesosomi fotosintetici, che sono

tipici dei batteri che fanno fotosintesi; i mesosomi sporali, coinvolti nella sintesi dell'endospora.

2.4 Parete cellulare

La parete cellulare è lo strato più esterno che racchiude la cellula procariotica. Ha una struttura

rigida, quindi è l'elemento che condiziona la forma della cellula. Questo involucro è presente in

quasi tutti i batteri, ad eccezione dei micoplasmi, e possiede uno spessore variabile di specie in

specie. Le sue funzioni principali sono:

• impedire che le cellule si rompano per effetto della pressione osmotica (impedisce l'entrata o

l'usicta di acqua),

• protezione della membrana plasmatica (dall'attacco di tossine, proteasi o nucleasi) e

controllo dei trasporti cellulari in entrata;

• sede di processi biosintetici;

• responsabile della colorazione Gram.

La parete cellulare, data la responsabilità della colorazione Gram, consente di classificare i batteri

in Gram- e Gram+. Questo evidenzia una differenza chimica e morfologica tra i due diversi tipi di

parete cellulare, responsabili delle proprietà tintoriali di ciascuno dei due tipi. Esclusi sono i

micoplasmi, sprovvisti di parete cellulare, e i micobatteri che presentano una parete cellulare con

un sottile strato di peptidoglicani, componente principale di tutte le pareti batteriche, ed una serie

di molecole (arabinogalattani, acidi micolici, glicolipidi fenolici) che conferiscono caratteristiche

peculiari alla loro parete.

La parete cellulare ha ruoli anche nell'infezione, interferendo con i processi di fagocitosi,

costituendo un elemento immunitario e di virulenza.

introdotto precedentemente, la parete batterica è costituita da peptidoglicani. È composto da

Come

lunghe catene formate da due unità monomeriche principali: il N-acetil-D-glucosammina (NAG) e

l'acido N-acetilmuramico (NAM). Sono uniti per mezzo di un legame 1,4-beta glucosidico, a

formare un disaccaride. Il NAM è legato

mediante precursori attraverso la membrana

un ponte ossigeno all’acido lattico, cui a plasmatica, mediante il bactoprenolo, che

sua volta sono legati 4 amminoacidi trasporta il disaccaride verso l'esterno

(alanina, acido glutammico, lisina, 3. inserimento dei disaccaridi nella parete

alanina). Nei Gram- vi è una enzimi esterni quali

cellulare, mediato da

modificazione di questa breve catena PBP e transpeptidasi.

peptidica.

È importante sapere che il lisozima

pr