Lezione dalla 6 alla 10 di Miglioramento genetico

ACG

● Si basa su analisi fenotipo parentale + progenie

● Si esercita un controllo sia:

- linee impollinante (genotipo da valutare)

- Linee portaseme (popolazione tester)

1anno;

● Sono selezionate 200 piante con fenotipo superiore da una popolazione base, il

polline viene usato per autofecondazione dove si ha la conservazione dei geni della

pianta in valutazione

● Fecondare 6/7 piante della popolazione tester (la sua struttura genetica dipende

dalle finalità del test) , il seme viene raccolto da ogni gruppo di 6/7 piante tester a

costituire 200 lotti da seme progenie.

2anno;

● Semina pianta file dei 200 lotti e animalisti fenotipiche per fila, individuazione dei

parentali (piante con fenotipo superiore, 1anno, che hanno originato la progenie

pianta/fila migliore, incrociandosi col test)

3anno;

● Semina pianta/fila del seme raccolto il primo anno per autofecondazione delle

piante che hanno dato i risultati migliori nella prova di progenie (incrocio con tester)

● Le file sono impollinate fra loro manualmente o lasciate al libero interincrocio

(quando possibile emasculazione per evitare autofecondazione).

● Il seme raccolto dal interincorcio da ogni fila viene riunito in un lotto

4anno:

● Il seme raccolto l’anno precedente viene utilizzato per ricomporre la popolazione di

base entro cui selezionare i fenotipi superiori e il ciclo di selezione inizia

nuovamente come per il primo anno.

Attitudine alla combinazione generale perché valuto ciascuna linea come si combina con

un genotipo tester, e da queste linee prendo quello che ha miglior attitudine alla

combinazione generale e le combino tra loro.

Posso sempre ripetere i cicli, man mano che lo faccio devo tenere a mente che sto

selezionando ma contemporaneamente sto riducendo la variabilità genetica.

Selezione ricorrente per l’attitudine ACG (finalità)

● La progenie viene versata tramite l’incrocio con una popolazione tester ad ampia

base genetica; varietà locale, sintetica, segregante (F2)

● Comporta il miglioramento genetico delle varietà intesa per l’attitudine alla

combinazione generale. Per cui selezione di parentali per costituzione delle varietà

sintetiche.

Domanda; Come si ottengono le varietà sintetiche?

Risposta; Tra singole linee parentali o facendo top cross seguito da single cross, oppure

con la selezione ricorrente ACG.

Un metodo utilizzato per ottenere varietà sintetiche da due popolazioni eterogenee dal

punto di vista genetico, è la selezione ricorrente reciproca.

Abbiamo due popolazioni A e B eterogenee da un punto di vista genetico, si seleziona

all’interno della popolazione A e B, 200 individui con il fenotipo superiore. Viene preso il

polline da ciascuno individuo superiore, 200 di A e 200 di B, metà del polline lo uso per

produrre autofecondazione sia per A che per B, altra metà del polline si utilizza per

ciascun individui per impollinare 5 individui di B (Ax(txB) e 5 individuo di A (Bx(5xA).

Quindi 200 x 5= 1000. Dopodiché vengono raccolti i semi prodotti da tali incroci, e si

seminano pianta fila (prove di progenie), dopo si selezionano gli individui di A che hanno

dato l’incrocio migliore con i 5 individui di B come fenotipo medico e di migliore

distribuzione attorno al valore medio, da questi individui migliori viene preso il seme

prodotto da autofecondazione e viene seminato nella generazione successiva. Lo stesso

procedimento di B, cioè quelli di B che hanno dato il migliore incrocio con i 5 individui di A,

vengono presi i semi prodotti per autofecondazione e seminati in un nuovo campo

lasciandoli incrociare tra loro, si ottiene una nuova popolazione per A, A1 e per B, B1.

Nelle prove di progenie, la popolazione tester; 1 fa da tester all’altra, ovvero A fa da

popolazione tester a B e viceversa.

La conclusione di tale metodo è stato quello di estrarre i genotipi presenti nel gruppo

selezionato A e nel gruppo selezionato B. Selezionati quelli che;

1. Trasmettono la loro superiorità alla progenie, ovvero quelli che si combina bene con

l’informazione genetica di superiorità con l’altra popolazione (A e B), cioè

l’informazione genetica di superiorità di A si combina bene con l’informazione

genetica di superiorità di B.

Tale ciclo può essere ripreso su A1 e B1. Ad ogni ciclo di selezione del due popolazioni

progressivamente si arricchiscono di genotipi segreganti A e B (segreganti perché

l’informazione genetica che viene valutata viene ricombinata successivamente), che si

combinano al meglio in un eventuale incrocio ibrido A x B (incremento effetto eterotico=

numero di loci in eterozigosi in eventuale

F1= An x Bn).

Tale metodo di selezione sfrutta a pieno tutte le fonti di variabilità genetica: additivi e non

additiva (dominanza, sovradominanza e epistasi).

Le varietà sintetiche (varietà date da incroci multiparentali) possono essere ottenute

selezionando genotipi che si combinano al meglio tra loro, partendo da singole linee Top

cross e single cross (incroci biparnetali migliori consentono di scegliere tra

n parentali i migliori 2 parentali che daranno origine al migliore incrocio ibrido) , oppure

selezione raccorcente con ACG, oppure quando ho due parentali eterogenei dal punto di

vista genetico la selezione ricorrente reciproca.

Lo svantaggio di tale metodo è che deve essere possibile l’autofecondazione o in

alternativa la propagazione vegetativa per conservare il seme il 1 anno in attesa della

valutazione fenotipica della progenie del 2 anno.

Il guadagno genetico ad ogni generazione può essere ottenuto mediante una formula;

Il guadagno genetico così calcolato incrociando due popolazioni A e B è dato da un ciclo

di selezione An e Bn (=risposta di selezione teorica o attesa). Il guadagno dipende dalla

deviazione standard della distribuzione di A e di B, dal numeratore e denominatore e

dall’indice di selezione. L’indice di selezione è un numero che dipende dalla numerosità

del gruppo selezionato che si impegna ad ogni ciclo di selezione che da un'idea della

pressione selettiva. Quando la numerosità del gruppo selezionato è pari all’1% I= 2.688,

se la numerosità del gruppo selezionato è uguale al 5% I= 2.06. Nella selezione ricorrente

reciproca il gruppo selezionato che viene estratto dalla popolazione dipende da quanti

individui di A incrociati con quelli di B, e quelli di B incrociati con quelli di A, nel test di

progenie effettuato superano le prove di progenie.

Costituzione delle varietà sintetiche

La varietà sintetica è ottenuta dell’interincrocio di un certo numero di genotipi valutati in

precedenza per l’attitudine alla combinazione generale (ACG) mediante prove di progenie.

I genotipi possono essere estratti da popolazione di base geneticamente eterogenee;

- insieme naturale di genotipi eterozigoti (ecotipi)

- insieme creato artificialmente di cloni (genotipi eterozigoti) o linee inbred (genotipi

omozigoti)

Le varietà sintetiche hanno trovano impiego nel miglioramento genetico

+ delle foraggere perenni (sia graminacee che leguminose)

+ nel mais (nelle aree geografiche dove una ridotta produttività non ripaga dell’elevato

costo del seme dell’ibrido)

+ nella barbabietola.

Come si ottengono le varietà sintetiche?

- Si estraggono i fenotipi superiori dalla popolazione di base e si valuta la loro ACG

- I fenotipi con la migliore ACG costituiscono i parentali della varietà sintetica (indicati

come Syn-0) e sono cross- impollinati manualmente in tutte le possibili

combinazioni o lasciati al libero polincrocio.

- La progenie che si ottiene (Syn-1) è di norma numericamente limitata e non

sufficiente a produrre una quantità di seme adeguata alla commercializzazione.

- La generazione Syn-1 è ulteriormente moltiplicata per impollinazione libera per

ottenere una seconda generazione di progenie (Syn-2) numericamente adeguata

per sostenere la produzione commerciale del seme.

- La produzione può essere ulteriormente incrementata ottenendo per polincrocio

generazioni sintetiche successive (Syn-3 e Sin-4).

(Studia schema)

Domanda; Quale è il limite di tale sistema?

Risposta; La popolazione deve riprodursi per propagazione vegetativa e per seme. Se la

popolazione non è dotata di riproduzione vegetativa è possibile adottare specie che

supportano l’autofecondazione, quindi sostituire la riproduzione vegetativa con quella di

autofecondazione.

A partire dalla syn-2 in poi, la popolazione generata è sufficientemente numerosa e

lasciata a libero interincrocio se non cambiano le condizioni ambientali le frequenze

genotipiche all’interno della popolazione rimangono stabili. Le valutazioni agronomiche su

effettuano in syn-2 e syn-3. Soprattutto nelle condizioni dove si hanno tanti cambiamenti

climatici è raro mantenere una varietà sintetica per libero interincrocio tra una generazione

all’altra dopo la sin-4 perché le variazioni climatiche fanno si che la popolazione vada

incontro a fenomeni di ecotipizzazione. Dopo la sin-4 si ricostituisce la popolazione a

partire dai cloni se la varietà consente ciò. Le varietà sintetiche sono plurigenotipiche e

hanno un forte potenziale adattativo, la loro eterogeneità permette di conservare il fenotipo

medio per qualche generazione, ma se la pressione ambientale diventa importante

cambiano composizione genotipica e anche il fenotipo medio.

Lezione 10 (29 marzo)

Costituiziome delle varietà sintetiche; da linee inbred e da ecotipi

Potevano essere ottenuto partendo da dei parentali (linee inbred) oppure estratti da

popolazioni dotate di ampia variabilità genetica come gli ecotipi. In entrambi gli schemi di

costituzione delle varietà sintetiche si otteneva dalla prima generazione segergenate la F2.

Dalla F2 in poi i fenotipi medi rimangono costanti secondo Hardy-Weinberg per cui posso

riprodurre lasciando a liberi interincorcio gli individui di F2.

Considerazioni generiche sulle costituzioni delle varietà sintetiche;

● Fattore fondamentale per lo sfruttamento della variabilità genetica estratta dalla

popolazione di base: ciascuno dei parentali syn-0 deve potersi combinare al meglio

con tutti gli altri. Da qui l’importanza di una corretta valutazione delle ACG nei

potenziali parentali.

● In teoria per la legge di Herdy-Weinberg le frequenze allleiche e genotipiche nella

syn-2 sono in equilibrio e rimarranno costanti anche nelle generazioni a seguire

(syn-3, syn-4 e syn-5) ottenute per moltiplicazione panmittica)libera impollinazione),

in assenza di fattori di disturbo.

● Nella pratica i presupposti della legge di Hardy-Weinberg sono violati ogni qualvolta

interviene:

- la selezione naturale durante la ge