Lezione 4 - Fisiologia Vegetale

FISIOLOGIA VEGETALE

ASSORBIMENTO E TRASLOCAZIONE DELL’ACQUA

Alla luce di quanto detto fino adesso, vediamo quali sono i due processi che

permettono l’assorbimento e la traslocazione dell’acqua.

Il primo è la PRESSIONE RADICALE → nel cilindro centrale (dove si

trova lo xilema), grazie all’accumulo di soluti, si ha un potenziale idrico

più basso della corteccia, e quindi l’acqua si muove per differenza di

potenziale idrico dalla corteccia al cilindro centrale, con senso unico

dato dalla presenza dell’endodermide: impedisce il reflusso dell’acqua

nell’apoplasto della corteccia. Quindi la radice pompa attivamente

l’acqua al suo interno e, dato che l’unica strada possibile è quella dello

xilema, inizia a salire al suo interno per pressione radicale.

La pressione radicale è quindi una pressione idrostatica positiva che si

sviluppa nelle radici dato appunto il loro basso potenziale idrico.

Esperimento: se prendiamo una pianta, rimuoviamo la

parte aerea e colleghiamo al colletto un manometro, si

registra una variazione della pressione perché il colletto

continua ad essudare acqua finché la radice è viva. In

genere la pressione radicale è minore di 0,1Mpa.

Esempi nella vita quotidiana: rimuovendo la parte aerea

di una pianta si può notare che si formeranno a livello

del fusto degli essudati xilematici; una pianta famosa

per avere una grande pressione radicale è la vite, infatti,

se tagliata, il colletto essuda tantissimo (proverbio

“piange come una vite tagliata”).

Esempio: fenomeno della guttazione = nelle piante non

arboree (quindi relativamente piccole), in condizioni di

elevata disponibilità di acqua e di elevata umidità

relativa, si può vedere come durante la notte, anche se

non c’è traslocazione d’acqua, si formano delle piccole

goccioline ai margini delle foglie, su cui esistono degli

stomi particolari deputati proprio alla fuoriuscita di

questa poca acqua, cioè gli IDATODI. È possibile perché

la pressione radicale resta sufficiente per far spostare

l’acqua verso la parte aerea attraverso lo xilema. Il fenomeno della guttazione aiuta

anche la pianta nella distribuzione dei sali minerali (nitrato, solfato, potassio, fosfato,

…) quando il tasso di traspirazione è basso (se c’è molta umidità relativa

nell’atmosfera, la pianta non trasloca acqua dal suolo e quindi non assorbe i minerali

necessari).

Il secondo fattore che completa il viaggio dell’acqua nella pianta è la

TEORIA DELLA TENSIONE-COESIONE → se si parte dal presupposto

che la pressione radicale non è mai troppo alta e che alcune molto

piante sono molto alte, è chiaro che non è sufficiente per arrivare fino

alle foglie (in un albero di 100m servirebbe un pressione radicale di

3MPa): deve esserci qualcosa che tira in su l’acqua, che l’aspira dalla

radice, che funzioni da forza trainante, cioè una pressione negativa, o

tensione, che si sviluppa nello xilema e che proviene dalla traspirazione

nelle foglie e dalle proprietà dell’acqua stessa (abbiamo detto che la

possiamo immaginare come tutti i dipoli coordinati fra loro).

Nel tessuto delle foglie, gli spazi intercellulari sono

a, b c

permeati di acqua e, a livello dei menischi ( e nella

foto), si sviluppa una tensione che dipende

dall’evaporazione dell’acqua stessa (quando la

temperatura aumenta le molecole di acqua tendono a

evaporare, permettendo di abbassare la temperatura

della foglia e la termoregolazione): via via che l’acqua a

evapora, si formano dei menischi sempre più concavi (

→ b → c) e il menisco ha una tensione che è

inversamente proporzionale al raggio della superficie

incurvata dell’acqua; più il menisco è stretto e più le molecole saranno in tensione,

cioè si ha una maggiore tensione superficiale a livello dell’acqua presente negli spazi

intercellulari. Abbiamo detto che per quanto riguarda l’acqua in un capillare l’adesione

è maggiore della coesione e il liquido tende a risalire, formando un menisco concavo.

Sulla superficie del menisco ci sono molecole di acqua unite da legami a idrogeno, ma

man mano che il menisco diventa più concavo queste si ritrovano a coprire una

superficie maggiore e sotto una tensione, che può essere sufficiente per generare i

3MPa necessari per spingere l’acqua fino in cima all’albero. Quindi è dalle foglie che

l’acqua è richiamata, attraverso lo xilema, fin dalle radici e l’energia solare è la forza

che garantisce la traspirazione e la traslocazione, attraverso lo sviluppo di questa

tensione negativa a livello dei menischi.

Riassumendo: la combinazione di fattori, quali le proprietà dell’acqua, le proprietà dei

capillari e l’energia solare, garantisce il flusso di massa dell’acqua con i suoi soluti dal

suolo all’atmosfera passando

attraverso la pianta.

Tanto per chiarirsi: menisco

tutto questo per la necessità di

termoregolazione delle foglie e

dell’intera pianta.

Alla ripresa della stagione vegetativa

della primavera, riparte la

traslocazione dell’acqua, anche senza

le foglie, grazie alle gemme, le quali

contengono molto amido che viene

idrolizzato in zuccheri semplici: questi

abbassano il potenziale idrico delle

cellule e creano tensione negativa.

L’ultimo passaggio dell’ acqua attraverso la pianta è guidato da variazioni del

potenziale idrico sempre più negative ed è la TRASPIRAZIONE, cioè l’uscita

dell’acqua dalla foglia a causa di alta temperatura e conseguente evaporazione.

La traspirazione è il movimento dell’acqua dalla foglia all’aria che avviene grazie alla

differenza di potenziale idrico fra l’interno della foglia e l’aria stessa, che di solito è

molto grande (anche di 100 volte) perche l’aria puo contenere molta acqua anche a

elevate umidità relative.

Le strutture che permettono all’acqua di uscire sono gli STOMI, possono trovarsi su

entrambe le facce della foglia e sono delle aperture, cioè delle discontinuità sulla

acqua

superficie della foglia: quando si aprono, visto che la concentrazione dell’ è

ossigeno;

maggiore nella foglia, questa tende a uscire e la stessa cosa vale per l’

CO2

invece la è maggiore all’esterno e quindi tende ad entrare per poi essere usata

nella fotosintesi; quando la temperatura esterna è elevata, lo stoma tende ad essere

chiuso per non far appassire la pianta, quindi ci devono essere dei meccanismi

fisiologici che regolano la chiusura-apertura degli stomi in base

alle necessità.

Gli stomi sono costituiti da due cellule di guardia

reniformi con parete ispessita all’interno (dalla parte che

guarda la rima stomatica) e più sottile all’esterno; hanno

i cloroplasti, a differenza delle cellule tutto il resto

dell’epidermide (hanno solo dei leucoplasti piccoli e

traslucidi) , ed infatti fotosintetizzano e necessitano di

molta ATP per aprirsi e chiudersi.

Gli ispessimenti della parete delle cellule di guardia sono dati da una disposizione

particolare delle fibrille di cellulosa, cioè in modo

radiale: vicine all’interno e distanziate come raggi

all’esterno. Questo provoca una crescita strana delle

cellule quando queste assorbono acqua: quando

devono aprirsi, aumentano di volume ma, data la

costrizione che queste fibrille esercitano di più al centro e meno nella parte più

periferica, non lo fanno in modo omogeneo nelle tre dimensioni ma in modo

asimmetrico, cambiano forma aprendo la rima stomatica, che si trova proprio al centro

fra le due cellule di guardia, e permettendo all’acqua di uscire e all’anidride carbonica

di entrare.

Quindi: quando le cellule di guardia sono in stato di turgore, lo stoma è aperto;

mentre, quando sono flaccide, lo stoma è chiuso. I ovimenti dell’acqua generano

apertura e ciusura dello stoma.

A creare il flusso dell’acqua nella cellula è la differenza di soluti che si crea quando lo

stoma deve aprirsi fra la cellula di guardia e l’apoplasto, con accumulo di soluti

all’interno della cellula di guardia stessa.

In base alle varie fasi della giornata:

● di notte: stoma chiuso, cioè la cellula di guardia è isotonica con il mezzo

circostante (acqua presente nella parete, nell’apoplasto), non accumula soluti

(potassio, che resta all’esterno), mentre mantiene all’interno i protoni, cioè la

pompa protonica non lavora e la membrana non è iperpolarizzata;

● inizia la luce (mattina): deve esserci un sensore, cioè una proteina con

all’interno un cromoforo che assorbe la luce , in questo caso quella blu, fa

cambiare la conformazione a tutta la proteina e innesca una cascata di

traduzione del segnale che culmina con l’aumento dell’attività della pompa

protonica ATPasica, quindi la membrana si iperpolarizza e i protoni vengono

portati fuori a spese di ATP. Grazie ai clorplasti queste molecole non hanno

problemi di rifornimento energetico. A seguito dell’iperpolarizzazione inizia a

entrare potassio (K+), segito da cloro (Cl-) per bilanciare la carica, che

influiscono sulla componente osmotica, e il potenziale idrico si abbassa: quando

diventa minore di quello dell’apoplasto inizia a entrare acqua e così lo stoma si

apre. Tutto questo è possibile perché di mattina il potenziale idrico della foglia è

abbastanza alto, la temperatura dell’atmosfera è bassa e l’aria ha bassa

capacità di trattenere l’acqua, quindi non c’è molta differenza di potenziale

idrico fra foglia e atmosfera e la pianta non rischia di disidratarsi. A questo

punto l’acqua inizia a uscire dalla foglia per traspirazione e entra la CO2 per

fare la fotosintesi;

● nel mezzo della giornata, a causa dell’aumentata temperatura e quindi di una

più alta capacità dell’aria di contenere acqua e di un potenziale idrico della

foglia più basso, gli stomi possono chiudersi per non perdere troppa acqua;

● in tarda serata, quando il potenziale idrico della foglia aumenta nuovamente e

la temperatura si riabbassa, gli stomi si riaprono perchè si ha una minore

traspirazione e vi è una minore capacità dell’aria di trattenere l’acqua;