Lezione 1 -Fisiologia vegetale

PARETE SECONDARIA:

Nella parete secondaria sono presenti tutti gli elementi della parete primaria, in proporzioni diverse, e

un’altro elemento =la lignina.

L'evoluzione del legno ha permesso alla pianta di colonizzare le terre emerse.

Il legno dona resistenza a tensione e compressione, quindi la pianta può svilupparsi in altezza e aprirsi per

raccogliere il massimo della luce.

Il legno ha permesso inoltre lo sviluppo dei fasci vascolari.

La lignina è idrofobica, quindi, la cellula se lignifica completamente va incontro a morte cellulare

programmata, e diventa una cellula morta, perché, al momento che si completa la lignificazione, il citosol è

isolato.

Le cellule del legno sono morte e servono per la traslocazione dell’acqua.

La lignina è un polimero eterogeneo.

I suoi monomeri sono di natura fenolica

(benzene legato ad -OH + altri sostituenti);

gli -OH servono a legare i monomeri e creare

polimeri complessi, a seconda dei monomeri

utilizzati.

I legami fra monomeri attraverso gli -OH sono

legami random catalizzati da alcuni enzimi della

parete, chiamati perossidasi, che polimerizzano

i monomeri in maniera casuale legandoli tramite

legami carbonio-carbonio o carbonio-

ossigeno-carbonio che sono i legami etere.

Nell’immagine si vede la parete primaria e la

parete secondaria in cui la lignina viene

depositata dentro quasi a cementare tutte le

componenti già presenti e alla fine isolare la

cellula.

Funzioni:

Ha molte funzioni ma quella più importante è il trasporto intercellulare.

Il trasporto attraverso le cellule vegetali avviene in due modi:

-Se avviene liberamente attraverso la parete (grazie agli -OH è altamente idrofilica , vedi cotone) : via

apoplastica.

Insieme all’acqua, che si lega agli -OH, possono essere trasportati zuccheri, ioni minerali, ormoni.

I grandi spazi intercellulari che ci sono nei tessuti vegetali garantiscono una resistenza minima, della via

apoplastica, al flusso sia di acqua che di gas .

-Via simplastica: da cellula a cellula, avviene attraverso il citosol delle cellule.

Questa via è possibile nelle cellule vegetali, rispetto a quelle animali, perché sono tutte in comunicazione

fra loro attraverso delle discontinuità della parete chiamate plasmodesmi = ponti citoplasmatici.

I plasmodesmi hanno un determinato

diametro, quindi non possono passare

tutte le molecole.

I plasmodesmi hanno un limite di

esclusione di 1 kDa.

Le cellule possono scambiarsi ioni, piccole

molecole organiche, amminoacidi, piccole

proteine.

Struttura dei plasmodesmi:

La membrana è continua fra le due cellule,

è attraversata da citoplasma e in genere

una parte di reticolo endoplasmatico liscio

(desmotubulo) attraversa il plasmodesma, ci sono poi delle proteine intorno alla struttura che permettono la

contrazione e quindi la sua regolazione( più aperto o più chiuso).

Curiosità:

Si è evoluta prima la radice o la parte aerea?

450 milioni di anni fa: la prima specie vegetale

emerge dall’acqua, è simile alle alghe quindi

non ha radici ma una struttura di ancoraggio;

non ha né radici né foglie vascolarizzate (la

lignina non c’era ancora).

Dopo 40 milioni di anni: primo fossile di pianta

con solo parte aerea.

In seguito si sono sviluppate le radici, all’inizio

erano simili ai fusti sotterranei: i rizomi .

Da quel momento le piante hanno colonizzato

le terre emerse e dato vita alle catene

alimentari.

LA CELLULA VEGETALE E IL POTENZIALE DI MEMBRANA

La membrana cellulare ha tante funzioni.

Il più importante è il trasporto dei soluti!

La membrana cellulare è un filtro attivo e selettivo nei confronti

delle molecole , la cellula sceglie cosa deve passare.

Composizione della membrana: lipidi, proteine, zuccheri.

Lipidi

Nei lipidi troviamo: fosfolipidi,glicolipidi e steroli.

I fosfolipidi sono composti da glicerolo, acidi grassi, fosfato e

un residuo polare.

Il glicerolo è una piccola molecola, formata da tre carboni e tre

-OH, ed è perfetto per formare 3 legami estere con altri tipi di

molecole.

Questo rappresenta la struttura base del fosfolipide. Ai primi due -OH vengono legate due molecole di acidi

grassi (sono catene lineari di carbonio e idrogeno con un gruppo carbossilico terminale che è impiegato nel

legame estere).

Gli acidi grassi possono essere saturi e insaturi.

Gli acidi grassi saturi non contengono doppi legami e sono molto compattati;

le molecole stanno vicine e rendono L’acido grasso poco fluido, vedi burro.

Gli acidi grassi insaturi contengono dei doppi legami;

le molecole non sono lineari ma prendono delle forme strane e si scompattano, sono più fluidi dei saturi,

vedi olio.

Dopo i due acidi grassi legati ai primi due -OH del glicerolo, sul terzo -OH viene legato, ad esempio, un

ortofosfato e si ottiene l’acido fosfatidico.

Al quale si attacca un residuo polare, ovvero, una piccola molecola (ad esempio colina, etanolammina,

serena) che contenga un -OH così che si possa formare un legame estere che, come sappiamo, avviene

tra un alcol e un acido (il fosfato).

I fosfolipidi vengono chiamati glicolipidi se il residuo polare è uno zucchero.

Altri lipidi sono gli steroli, derivati dal nucleo del colesterolo, che sono planari invece che tridimensionali.

Gli steroli hanno sia la parte idrofobica sia la parte idrofilica.

Tutti i fosfolipidi e i lipidi di membrana sono

molecole anfifiliche e grazie a questo si

assemblano in un modo specifico: la parte

idrofila è rivolta all’esterno e all’interno mentre

la parte idrofobica verso l’interno della

membrana.

Le membrane sono più o meno fluide a

seconda del tipo di fosfolipidi che contiene

(insaturi =fluida, saturi=meno fluida).

Gli steroli regolano molto la fluidità, a seconda

di come si intercalano nella membrana la

rendono più o meno fluida.

Proteine

Nelle membrane ci sono le proteine che

possono essere:

-integrali o intrinseche se attraversano

la membrana, quindi dette

transmembrana, o se sono legate in

modo covalente ad un lipide di

membrana.

-periferiche o estrinseche se sono solo

adese alla membrana.

Le proteine di membrana hanno sempre

un orientamento caratteristico, cioè, si

mettono sempre nella stessa posizione

data dall’idrofobicità dei loro domini

transmembrana o data dalla presenza di

glicosilazioni (gli zuccheri sono tutti

idrofili) che saranno rivolte dalla parte

idrofilica, quindi rivolte verso il citosol o verso la parte extracellulare.

L’orientamento è fondamentale per la funzione delle proteine (la fotosintesi funziona perché le proteine di

questo processo hanno un determinato orientamento).

Funzioni delle proteine di membrana:

Catene redox= le proteine di membrana possono passarsi gli elettroni, questo è fondamentale per la

fotosintesi in cui le proteine transmembrana si passano gli elettroni (un po' come succede nella

respirazione mitocondriale).

Assemblamento:

Le proteine sono immerse nella membrana, ci sono glicosilazioni dalle parti idrofile del citosol e della

matrice extracellulare.

Le proteine si muovono, sono dinamiche, così come i fosfolipidi, non sono una struttura rigida come invece

è la parete.

Le membrane biologiche e il trasporto

Il funzionamento del trasporto è fondamentale per capire l'assorbimento dell’acqua.

Le membrane biologiche hanno permeabilità selettiva alle differenti molecole, alcune passano (ovvero

quelle simili alla membrana stessa), ad esempio piccole molecole idrofobiche, altre non passano.

Fra queste, alcune possono passare tramite proteine, altre non passeranno mai perché troppo grandi.

Le molecole si possono dividere in:

-passano la membrana liberamente (ovvero diffondono liberamente)=molecole lipofile piccole (benzene,

gas) oppure molecole piccole polari non cariche (l'acqua, il glicerolo, l etanolo).

-non passano la membrana=molecole medie polari non cariche e ioni (glucosio, amminoacidi, nucleotidi),

molecole cariche di natura lipofila, grandi molecole di qualsiasi natura.

Le molecole che non sono permeabili sono fatte passare attraverso opportuni trasportatori.

La cellula sceglie sempre attivamente ciò che deve portare dentro o fuori e lo fa attraverso trasportatori.

I trasportatori di membrana sono: canali, carriers e pompe.

Esempio: citosolol= poche molecole fuori e tante molecole.

Le pompe portano, a spese di energia di vario tipo sempre derivata da atp, qualcosa fuori contro gradiente.

Quando si porta qualcosa secondo gradiente si parla di canali per gli ioni e carriers per le molecole

organiche.

I soluti che non permeano la membrana vengono trasportati contro il loro gradiente di concentrazione, la

cellula sceglie di accumulare o di portare fuori quello che è necessario per specifiche funzioni, non è

passiva, sceglie sempre cosa tirare fuori o dentro.

Il trasporto contro gradiente di concentrazione può avvenire solo se ai due lati della membrana

esiste una differenza di potenziale elettrico.

Il potenziale di membrana è importante, grazie a esso i soluti possono essere accumulati contro il loro

gradiente, ad esempio la cellula può continuare a tirare dentro potassio anche se la sua concentrazione

all’interno nel citosol è maggiore di quella fuori nell'apoplasto.

Così per molte altre molecole: ioni, molecole organiche ecc

Ma com’è possibile generare un potenziale elettrico transmembrana?

Prendiamo in considerazione le due parti di una membrana= ci sono tante cariche di un tipo (negativo)

all’interno della cellula, all’esterno invece ci sono tante cariche del tipo opposto (positive).

Quindi il potenziale elettrico transmembrana sono le cariche separate da una distanza rappresentata dalla

membrana cellulare.

Ddpdm( sigla per indicare la differenza di potenziale elettrico di membrana) è generata dalla distribuzione

asimmetrica di molecole con carica elettrica.

Per calcolarlo ci servono due concetti: potenziale chimico dei soluti che ,insieme a qualcos'altro, forma

l’equazione di nernst.

Potenziale chimico di un soluto

Rappresenta la sua energia, la sua capacità di fare un lavoro e di spostarsi.

Il potenziale chimico di un soluto i si definisce con:

μ μ

= * + RTlnC + zFE

i i i

Dato da:

μ * = potenziale chimico della specie (i) alle condizioni standard (T, P, misurate con elettrodo di riferimento).

i

+

due fattori che tengono conto della concentrazione e della carica:

-RTlnC = componente della concentrazione (attività)

i

R = costante universale dei gas (8.31J/molK)

T = temperatura assoluta (in kelvin)

C = concentrazione (in mol)