Istologia

RETICOLO ENDOPLASMATICO

Il reticolo endoplasmatico consiste in una rete di membrane intracellulari formata da tubuli cavi, lamine appiattite e

vescicole, definite cisterne. Le funzioni principali del reticolo endoplasmatico sono 4:

1. Sintesi: le membrane del reticolo endoplasmatico contengono enzimi che sintetizzano lipidi, proteine e

carboidrati. I prodotti vengono depositati nelle cisterne del reticolo endoplasmatico.

2. Deposito: il reticolo endoplasmatico può conservare parte delle molecole o delle sostanze che sintetizza o

che assorbe dal citosol senza influire su altre operazioni cellulari.

3. Trasporto: alcune molecole possono spostarsi da una parte all’altra della cellula all’interno del reticolo

endoplasmatico.

4. Detossificazione: le tossine cellulari possono essere assorbite dal reticolo endoplasmatico e neutralizzati

dagli enzimi presenti sulle sue membrane.

Il reticolo endoplasmatico è il sito in cui molte delle proteine appena sintetizzate subiscono modificazioni chimiche e

sono impacchettate per essere esportate verso la loro destinazione successiva, l’apparato di Golgi. Esistono due tipi

differenti di reticolo endoplasmatico: quello rugoso e quello liscio. La superficie esterna del reticolo endoplasmatico

rugoso contiene ribosomi fissi. I ribosomi sintetizzano le proteine seguendo le istruzioni di un filamento di RNA. Via via

che la catena polipeptidico si allunga, entra nelle cisterne del reticolo endoplasmatico, dove verrà ulteriormente

modificata. Le proteine e le glicoproteine prodotte da reticolo endoplasmatico rugoso sono impacchettate in piccole

vescicole di membrana che si staccano dai margini della superficie del reticolo endoplasmatico. Tali vescicole di

trasporto consegnano le proteine l’apparato Golgi. Al reticolo endoplasmatico liscio non sono associati ribosomi. Le

sue funzioni sono incentrate: sulla sintesi di lipidi, steroidi e carboidrati; sull’immagazzinamento di ioni calcio; sulla

rimozione e inattivazione delle tossine. La quantità di reticolo endoplasmatico presenti in una cellula e la proporzione

tra reticolo endoplasmatico liscio e reticolo endoplasmatico rugoso variano seconda del cito tipo e delle sue attività.

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RIBOSOMA

I ribosomi sono organuli troppo piccoli per essere visti al microscopio ottico. Il microscopio elettronico, i ribosomi

appaiono come granuli densi di circa 25 nm di diametro. Si trovano in tutte le cellule, ma il loro numero varia a

seconda del tipo di cellula e delle sue attività. Questi organuli privi di membrana sono fabbriche intracellulari che

sintetizzano proteine utili utilizzando l’informazione fornita dal DNA presente nel nucleo. Ogni ribosoma, costituito

per circa il 60% di RNA e per il 40% da proteine, è formato da due subunità che si incastrano tra loro appena inizio la

sintesi proteica. Quando la sintesi è terminata, le due subunità si separano. Esistono due tipi principali di ribosomi:

- ribosomi liberi, che si trovano dispersi nel citoplasma;

- ribosomi fissi, che sono temporaneamente attaccati al reticolo endoplasmatico, uno degli organuli

membranosi.

I due tipi di ribosomi hanno la stessa struttura e svolgono la stessa funzione, differiscono solo per la localizzazione e

per le proteine che producono. Le proteine sintetizzate dai ribosomi liberi si disperdono nel citosol, mentre le proteine

di ribosomi fissi sono riversate nella cavità interna del reticolo, lume, dove vengono modificate assemblate prima di

essere trasferite altrove.

APPARATO DI GOLGI

L’apparato di Golgi, o complesso del Golgi, È costituito da una serie di membrane discoidali appiattite, dette cisterne.

Un tipico apparato di Golgi è costituito da 5-6 cisterne. Le cellule attive nella secrezione possiedono cisterne più grandi

e numerose rispetto alle cellule a riposo. Le cellule più attivamente impegnate nella secrezione contengono diversi

gruppi di cisterne, ciascuno simile a una fila di piatti. Quasi sempre, queste pile sono localizzate in prossimità del

nucleo.

I principali funzioni dell’apparato di Golgi sono:

- impacchettamento di enzimi che saranno usati nel citosol;

- rinnovamento e modifiche della membrana plasmatica;

- sintesi e impacchettamento di sostanze che verranno secrete.

NUCLEO

Il nucleo è il centro di controllo di tutte le operazioni cellulari. La maggior parte delle cellule contiene un solo nucleo,

ma ci sono alcune eccezioni. Ad esempio, le cellule muscolari scheletriche sono definite multinucleate, in quanto

contengono molti nuclei, mentre gli eritrociti maturi sono detti anucleati in quanto privi di nucleo.

Un involucro nucleare circonda il nucleo e lo separa dal citosol. Si tratta di una doppia membrana contenente un

sottile spazio perinucleare. La membrana interna contiene proteine che servono da siti di legame per i cromosomi,

mentre la composizione della membrana esterna è simile a quella del reticolo endoplasmatico. In diversi punti, essa

prende contatto con il reticolo endoplasmatico rugoso. Il nucleo dirige i processi che avvengono nel citosol e riceve a

sua volta informazioni riguardanti le condizioni le attività del citosol. Queste comunicazioni sono di natura chimica e

avvengono tramite i pori nucleari, un complesso di proteine che regola il movimento delle macromolecole verso

l’interno e all’esterno del nucleo. Questi pori, che rappresentano circa il 10% della superficie nucleare, sono grandi

quanto basta per permettere il passaggio di acqua, ioni e piccole molecole, mentre regolano il passaggio delle grandi

proteine, dell’RNA e del DNA.

Il termine nucleoplasma si riferisce al fluido di consistenza gelatinosa contenuto nel nucleo. Il nucleoplasma contiene

una rete di sottili filamenti, la matrice nucleare, in grado di fornire un supporto strutturale; essa potrebbe essere

coinvolta nella regolazione delle attività genetiche. Ioni, enzimi, nucleotidi, proteine, DNA e piccole quantità di RNA

sono in sospensione nel nucleoplasma. I filamenti di DNA formano strutture complesse, i cromosomi. Ogni

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cromosoma contiene filamenti di DNA legato a particolari proteine, dette istoni. Il nucleo di ogni cellula somatica

umana contiene 23 coppie di cromosomi; un membro di ciascuna coppia è di origine materna, l’altro di origine

paterna.

I filamenti di DNA si avvolgono intorno agli istoni a intervalli regolari, formando complessi detti nucleosomi. Un’intera

catena di nucleosomi può, a sua volta, avvolgersi intorno ad altri istoni. Il grado di avvolgimento determina la

lunghezza e lo spessore dei cromosomi. Nelle cellule che non si stanno dividendo, i cromosomi sono poco spiralizzati,

dispersi all’interno del nucleo e formano una massa filamentosa chiamata cromatina. Ogni cromosoma presenta

alcune regioni a volte che si colorano intensamente. Per questo il nucleo ha un aspetto granulare e non uniforme. I

cromosomi esercitano anche un controllo diretto sulla sintesi dell’RNA.

La maggior parte dei nuclei contiene da una quattro aree più scure, dette nucleoli. Questi ultimi sono organuli nucleari

che sintetizzano le componenti dei ribosomi. Un nucleolo contiene istoni, enzimi e RNA, e si forma in prossimità di una

regione cromosomica che contiene le informazioni genetiche necessarie per la produzione delle proteine e degli RNA

ribosomiali. I nucleoli sono più evidenti nelle cellule che sintetizzano grandi quantità di proteine, come gli epatociti e

le fibre muscolari, poiché tali cellule necessitano di un gran numero di ribosomi.

CITOSCHELETRO

L’osservazione di una cellula al microscopio elettronico mostra un fitto groviglio apparentemente disorganizzato di

filamenti. Questa rete interna di fibre è detta citoscheletro ed è formata da quattro principali componenti:

microfilamenti, filamenti intermedi, filamenti spessi e microtubuli.

MICROFILAMENTI

I microfilamenti sono sottili filamenti proteici composti principalmente da actina, una proteina. Essi si trovano dispersi

nel citosol e formano una rete densa sotto la membrana cellulare. I microfilamenti hanno due principali funzioni:

1. I microfilamenti ancorano il citoscheletro alle proteine integrali della membrana plasmatica; questa funzione

serve a stabilizzare la posizione delle proteine di membrana, conferisce ulteriore resistenza meccanica alla

cellula e ancora saldamente la membrana cellulare sottostante citoplasma;

2. I microfilamenti di actina possono interagire con microfilamenti o strutture più grandi costituite dalla

proteina miosina, per produrre movimenti attivi in una parte della cellula o un cambiamento di forma

dell’intera cellula.

FILAMENTI INTERMEDI

I filamenti intermedi sono così definiti sulla base delle loro dimensioni. I filamenti intermedi forniscono resistenza,

stabilizzano la posizione degli organuli e trasportano materiale nel citoplasma. Ad esempio, filamenti intermedi

specializzati si trovano nei neuroni e sono detti neurofilamenti.

FILAMENTI SPESSI

I filamenti spessi sono filamenti relativamente grossi composti dalla proteina miosina. Sono abbondanti nelle cellule

muscolari, dove interagiscono con i filamenti di actina per produrre potenti contrazioni.

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MICROTUBOLI

I microtubuli si trovano in tutte le cellule; sono strutture a forma di tubo cavo il cui costituente principale è la proteina

tubulina. Un microtubulo si forma in seguito all’aggregazione di diverse molecole di tubulina e, dopo qualche tempo,

si disgrega nuovamente in singole molecole di tubulina. I microtubuli possiedono varie funzioni:

- Sono il componente principale del cito scheletro, che conferisce resistenza rigidità alla cellula e ancora i

principali organuli nelle loro posizioni;

- Il loro assemblaggio e/ o assemblaggio determina un cambiamento nella forma della cellula e assiste il

movimento cellulare;

- I microtubuli si legano agli organuli e ad altri materiali intracellulari e li spostano all’interno della cellula;

- Durante la divisione cellulare formano l’apparato del fuso, che determina la distribuzione dei cromosomi che

si sono duplicati ai poli opposti della cellula divisione;

- I microtubuli sono componenti strutturali di alcuni organuli, come i centri oli, le ciglia e i flagelli. Sebbene

questi organuli siano associati alla membrana cellulare, essi vengono considerati organuli non membranosi,

perché non sono rivestiti da una propria membrana.

CENTRIOLI, CIGLIA E FLAGELLI

Il citoscheletro contiene gruppi di microtubuli che formano strutture complesse, dette centrioli, ciglia e flagelli.

CENTRIOLI

Un centriolo è una struttura cilindrica composta da corti microtubuli. Ogni centriolo contiene nove gruppi di

microtubuli, ciascuno formato da una tripletta di microtubuli. Le cellule che non si dividono, come gli eritrociti maturi

e le cellule muscolari scheletriche, non hanno centrioli. Le cellule capaci di dividersi possiedono due centrioli, posti ad

angolo retto l’uno rispetto all’altro. Il centrosoma è la regione di citoplasma che contiene la coppia di c