Fisioterapia - Elementi base di anatomia e fisiologia del Sistema Nervoso Centrale

Anatomia funzionale e organizzazione del sistema nervoso centrale

Il sistema nervoso come regolatore di funzioni fisiologiche

Il sistema nervoso regola le funzioni fisiologiche dell’organismo. In particolare, distinguiamo:

• Risposte somatiche a stimoli esterni → Sistema nervoso somatico integrazione sensori-motoria
• Risposte viscerali a stimoli interni → Sistema nervoso vegetativo integrazione viscerale

Caratteristiche generali del sistema di integrazione nervosa

Gli elementi di base che costituiscono il sistema di integrazione nervosa sono:

• Sensori (recettori sensoriali, sia somatici che viscerali)
• Vie di collegamento ai centri di elaborazione (fibre afferenti - centri di elaborazione – fibre efferenti, somatiche o viscerali)
• Effettori (muscoli e ghiandole)

Organizzazione del sistema di integrazione nervosa

Nei primi stadi di sviluppo si formano:

• Il prosencefalo → Il prosencefalo si dividerà poi in telencefalo, che darà origine al cervello, e diencefalo, che formerà il talamo e l’ipotalamo.
• Il mesencefalo
• Il romboencefalo → Il romboencefalo formerà il ponte, il bulbo e il cervelletto.

Nel complesso queste strutture, insieme al mesencefalo, formano l’encefalo, che si trova nella scatola cranica. Il midollo spinale si trova invece nello speco vertebrale.

Midollo spinale

I vari segmenti del midollo spinale possono essere assimilati a dei moduli elementari di coordinamento motorio, utili sia nell’attuazione di movimenti semplici (riflessi spinali) sia all’integrazione sensori-motoria periferica in un contesto di esecuzione di movimenti complessi.

Tronco encefalico

All’interno del tronco encefalico ritroviamo:

• Meccanismi integrativi di controllo (tono muscolare, postura, stato di vigilanza).
• Meccanismi integrativi viscerali (circolazione, ventilazione, digestione).

Cervelletto

La funzione principale del cervelletto è quella di fornire connessioni uniformi e ordinate per il coordinamento dei movimenti.

Cervello e corteccia cerebrale

Viene indicato come cervello l’insieme delle strutture del diencefalo e del telencefalo.

Telencefalo

Il telencefalo è la porzione dell’encefalo che presenta maggiore estensione nell’uomo. Ha forma ovoidale, con l’asse maggiore orientato in senso anteroposteriore. È posizionato all’interno della scatola cranica, esternamente al diencefalo. È suddiviso in due formazioni giustapposte e quasi identiche, denominate emisferi: l’emisfero destro riceve le sensazioni del lato sinistro del corpo, mentre per l’altro emisfero vale il contrario. Il telencefalo è principalmente deputato alle seguenti funzioni:

• Processi cognitivi consci, funzioni intellettive;
• Immagazzinamento ed elaborazione dei ricordi;
• Regolazione delle contrazioni dei muscoli scheletrici.

Diencefalo

Il diencefalo è un insieme di strutture nervose, che si frappone tra gli emisferi cerebrali costituenti il cervello e il mesencefalo (prima porzione del tronco encefalico). Tra le strutture nervose che compongono il diencefalo, rientrano:

• Talamo; Epitalamo (con l’epifisi); Neuroipofisi;
• Ipotalamo; Subtalamo; Terzo ventricolo.

Il diencefalo comprende formazioni di sostanza grigia (neuroni privi di mielina) e formazioni di sostanza bianca (neuroni avvolti da uno strato di mielina).

Corteccia cerebrale

La corteccia cerebrale è intesa come la sostanza grigia pluristratificata (sei strati), con circonvoluzioni e solchi. Le aree della corteccia cerebrale possono essere classificate in:

• Sensoriali
• Motorie
• Associative (tra le aree sensoriali e motorie)

La corteccia presenta una struttura sia laminare che colonnare. Le caratteristiche citoarchitettoniche variano da una regione all'altra, consentendo così di individuare un’ampia varietà di “aree” istologicamente differenti. Sebbene si siano ottenuti notevoli progressi nell'assegnare singole aree a specifiche funzioni, ogni area deve essere considerata un punto nodale con estese connessioni con altre parti del cervello.

Organizzazione laminare

Su sezioni prese in ogni punto della corteccia è possibile osservare un'organizzazione laminare (in strati):

• 6 strati cellulari sono riconoscibili nella neocortex, che copre la quasi totalità (95%) del telencefalo.
• Porzioni della corteccia filogeneticamente più antiche, presenti nel lobo temporale, presentano un minor numero di strati. Esse corrispondono a circa il 5% della corteccia umana.

Organizzazione colonnare

Le colonne corticali (aree di Broadman) attraversano lo spessore della sostanza grigia formando le complesse reti neuronali che attuano le funzioni della corteccia cerebrale. La stimolazione dei neuroni che compongono le colonne evoca risposte uniformi. All'interno di ogni colonna, tutti gli elementi presentano analoghe modalità di risposta.

Connessioni della corteccia cerebrale

All’interno della corteccia cerebrale riconosciamo fibre nervose di tipo:

• Afferente: da zone più basse del nevrasse a neuroni del IV strato;
• Di proiezione: collegano neuroni del V strato a centri sottocorticali;
• Associative: collegano reciprocamente le aree corticali.

Per quanto riguarda le connessioni della corteccia cerebrale riconosciamo:

• Connessioni anterograde (feedforward): partono da strati superficiali (I-III) a IV strato di un’area bersaglio;
• Connessioni retrograde (feedback): da stati profondi (V-VI) a strati estremi (I e VI) di un’altra area;
• Microcircuiti corticali (connessioni intracorticali).

Talamo

Da un punto di vista funzionale i nuclei talamici si distinguono in:

• Nuclei specifici (di relais): connessioni con parti determinate della corteccia cerebrale
• Nuclei aspecifici o a proiezione diffusa: connessioni con ampie parti della corteccia cerebrale

Rappresentazioni nervose

Codificazione locale (o puntuale)

I contenuti specifici della rappresentazione sono espressi dallo stato di eccitazione di precisi elementi neuronali, fisicamente distinti da quelli che rappresentano altri contenuti. Es.: “Mappe” spaziali della periferia sensoriale. I segnali sensoriali tattili rilevati da recettori distribuiti su tutta la cute vengono condotti fino alla corteccia somatosensoriale primaria mantenendo i rapporti spaziali di contiguità che hanno sulla cute (somatotopia). La stimolazione di punti contigui sulla cute attiva neuroni contigui nelle strutture nervose che convogliano ed elaborano i segnali. Es.: Discriminazione di toni acustici, di sapori.

Codificazione vettoriale

Una variabile funzionale è rappresentata dallo stato di attivazione di una popolazione neuronale piuttosto che di un solo neurone. Ciascun elemento della popolazione si attiva massimalmente per un aspetto della modalità rappresentata, ma in misura minore anche per gli altri aspetti.

Metodi di indagine del sistema nervoso centrale

Studi morfologici

Sono condotti su cadaveri: diverse tecniche istologiche (cito- mielo-architettura di regioni circoscritte) e su animali: riconoscimento istologico del flusso asso-plasmatico dei neuroni.

Metodi elettrofisiologici

Potenziali evocati: segnali elettrici registrati, mediante micro-elettrodi, da regioni limitate dello scalpo (somma dell’attività di migliaia di cellule corticali in risposta a stimoli specifici). Potenziali unicellulari registrati mediante micro-elettrodi introdotti nel tessuto nervoso (sperimentazione animale, interventi di neurochirurgia).

Neuroimaging sensibilità

Il sistema nervoso prende atto di ciò che avviene nell’ambiente, lo interpreta e organizza risposte adeguate.

Sensibilità generale

Per sensibilità generale intendiamo la sensibilità somatica e la sensibilità viscerale.

• La sensibilità somatica si distingue in:
  • Sensibilità superficiale, o esterocettiva, che prende origine da recettori situati sulla superficie del corpo, ovvero sulla cute e sulle mucose.
  • Sensibilità profonda, o propriocettiva, che prende origine da recettori situati nei muscoli striati, nelle articolazioni, nei tendini e nei legamenti.
• La sensibilità viscerale interna, o enterocettiva, prende origine da efferenze viscerali ed è in genere evidente in condizioni patologiche.

Le sensibilità specifiche riguardano l’olfatto, la vista, l’udito, il gusto e l’equilibrio e l’orientamento.

Le strutture sensoriali

Le strutture fondamentali delle funzioni sensoriali sono:

• Il recettore
• Il neurone sensitivo primario
• I neuroni centrali

Recettore

Il recettore è una cellula specializzata che possiede la caratteristica di trasformare una forma di energia in un’altra, ovvero di operare una trasduzione dello stimolo. Ogni classe di recettori è specifica per una particolare forma di energia dello stimolo e trasforma l’energia dello stimolo in potenziali d’azione. Il potenziale d’azione generato in corrispondenza del recettore è trasmesso a livello del sistema nervoso centrale attraverso il neurone sensitivo primario (o di I ordine).

• Neurone sensitivo di I ordine:
  • Prolungamento centrifugo (nervo sensitivo) e prolungamento centripeto.
  • I neuroni primari conducono in senso centripeto le scariche di impulsi nervosi evocate alla periferia dei recettori.
  • I corpi cellulari dei primi neuroni sensitivi si trovano nei gangli spinali. Da ciascun neurone origina un assone che si divide a T. La branca centrifuga si dirige in periferia, verso la cute e le articolazioni e la sua terminazione è connessa al recettore. Le branche centripete dei neuroni a T di ciascun ganglio formano la radice dorsale del nervo spinale e giungono al midollo spinale.
• Neuroni di II ordine (detti anche di relais):
  • Trasmettono i segnali ai centri superiori e stabiliscono connessioni con i sistemi motori.
  • Essi decussano passando per il piano mediano del midollo spinale (o tronco enc.) e ascendono contro-lateralmente verso il talamo.
• Neuroni talamici (III ordine):
  • Trasmettono il segnale alla corteccia cerebrale sensitiva.

I neuroni centrali elaborano le informazioni trasmesse da neuroni sensitivi primari che costituiscono le vie sensoriali. Dopo il loro ingresso nel midollo spinale le fibre afferenti primarie comunicano con le cellule funicolari che si biforcano in due branche: una ascendente e una discendente. Tali branche, prima di terminare, si estendono di norma per uno o due segmenti spinali ma possono procedere in alcuni casi anche per cinque o sei segmenti spinali.

Dermatomeri

Il territorio cutaneo innervato dalle fibre afferenti che entrano nel midollo spinale attraverso la radice dorsale viene definito dermatomero. La conoscenza della distribuzione dei dermatomeri è di grande importanza nella pratica neurologica. I dermatomeri sono trasversali nel tronco e longitudinali negli arti. Negli arti i dermatomeri assumerebbero un andamento trasversale se il soggetto si trovasse a braccia e a gambe completamente aperte. È utile ricordare che il pollice corrisponde a C6, il mignolo a C8, il capezzolo a T4, l’ombelico a T10, l’inguine a L1 e l’alluce a L5.

Sensibilità del volto

La sensibilità cutanea del volto è raccolta da:

• Nervi spinali C2-C5: Innervano il collo e la regione occipitale del capo.
• Nervo trigemino (VN): Innerva la faccia e la maggior parte della duramadre sovratentoriale. È formato da tre suddivisioni: la branca oftalmica, la branca mascellare e la branca mandibolare. L’angolo mandibolare è invece innervato dalla radice spinale di C2.

Nervo trigemino

In pratica le informazioni sensitive della faccia arrivano al sistema nervoso centrale tramite il nervo trigemino. Il territorio di innervazione è costituito dalla porzione anteriore alla linea che passa davanti ai meati auricolari. È però escluso dal territorio di innervazione l’angolo della mandibola. L’origine reale del nervo trigemino è localizzata nel ganglio semilunare (o ganglio di Gasser). Il ramo centrale del nervo trigemino si suddivide in tre contingenti:

• Radice principale: sensibilità tattile → Termina nel ponte (nucleo principale).
• Radice discendente: sensibilità termica e dolorifica → Termina nel bulbo (nucleo della radice discendente, che si prolunga nel corno posteriore del midollo spinale cervicale fino a C2-C4).
• Radice ascendente: sensibilità propriocettiva → Termina al mesencefalo (nucleo mesencefalico).

Dai tre nuclei sensitivi partono le vie trigeminotalamiche che decussano nel tronco cerebrale e salgono al nucleo ventro-postero-mediale del talamo. Da esso originano le fibre che attraverso il braccio posteriore della capsula interna vanno alla circonvoluzione post-centrale (corteccia sensitiva primaria) della corteccia cerebrale.

Caratteristiche generali della sensibilità

Una caratteristica generale del sistema somatosensoriale è che le informazioni viaggiano dalla periferia, ovvero dal recettore, al cervello. La velocità con cui viene processata l’informazione dipende:

• Dal diametro degli assoni
• Dal grado di mielinizzazione assonale
• Dal numero di sinapsi lungo la via

La maggior parte delle informazioni sensitive non sono percepite coscientemente, ma sono elaborate a livello spinale nei circuiti neuronali locali o dal cervelletto, per aggiustare i movimenti e la postura. Le informazioni sensitive possono essere dirette al talamo oppure al cervelletto.

• Vie dirette al talamo:
  • Vie spino-talamiche nei cordoni laterali (sensibilità “superficiale”: termica e dolorifica);
  • Vie spino-talamiche nei cordoni anteriori (sensibilità “superficiale”: pressoria e tattile protopatica)
  • Vie lemniscali nei cordoni posteriori (sensibilità “profonda”: propriocettiva e vibratoria e tattile epicritica);
• Vie dirette al cervelletto:
  • Tratto spino-cerebellare dorsale (di Clarke), spino-cerebellare ventrale (di Gowers), cuneato-cerebellare, spino-cerebellare rostrale, spino-reticolare, spino-tettale.

Organizzazione anatomica delle principali vie spinali ascendenti

Via spino talamica

Le afferenze della sensibilità superficiale sono trasmesse da cellule sensitive che dai gangli dorsali terminano nel corno posteriore del midollo spinale e qui contraggono sinapsi con il secondo neurone sensitivo. L’assone del secondo neurone si incrocia sulla linea mediana e sale nei cordoni anterolaterali del lato opposto costituendo il fascio spinotalamico. Il fascio spinotalamico arriva al nucleo ventrale-postero-laterale del talamo per poi portarsi alla corteccia attraverso delle fibre di proiezione. Questo contingente trasporta la sensibilità protopatica, tattile superficiale, la termica e la dolorifica.

Via del lemnisco mediale

Le cellule sensitive a T dei gangli dorsali, che raccolgono la sensibilità profonda, raggiungono il cordone posteriore facendosi ascendenti e rimanendo omolaterali. Vanno a costituire il fascicolo gracile e il fascicolo cuneato e le fibre si portano controlateralmente a formare il lemnisco mediale. Le fibre arriveranno poi al nucleo ventrale-postero-laterale del talamo per continuare il loro percorso.