Fisioterapia e professioni sanitarie - Appunti di fisiologia umana

Liquidi corporei

Una cellula è eccitabile quando, se stimolata, subisce una variazione di stato, cioè una modificazione delle sue caratteristiche fisico-chimiche. Le principali cellule eccitabili sono quelle del tessuto nervoso e muscolare. Si tratta di cellule fondamentali in ambito motorio che per cui rivestono una grande importanza nel nostro percorso di studi.

Distribuzione dell'acqua corporea

L’acqua corporea totale (all’incirca data dalla formula 0,6 * peso corporeo) si ripartisce per 1/3 in acqua extracellulare (LEC) e per 2/3 in acqua intracellulare (LIC). La membrana cellulare è ciò che divide il liquido intracellulare da quello extracellulare. Per quanto riguarda l’acqua extracellulare, occorre poi distinguere quella contenuta negli interstizi fra le cellule (detta acqua interstiziale), che costituisce 3/4 del LEC, e il plasma, che ne rappresenta invece 1/4. La barriera che permette di distinguere dove finisce il plasma e dove inizia il liquido interstiziale è costituita dall’endotelio capillare: all’interno di quest’ultimo la componente liquida è infatti detta plasma. Il liquido interstiziale, o tissutale, si origina dal plasma per filtrazione attraverso le pareti dei capillari.

Composizione dei liquidi corporei

Più nello specifico, in un generico individuo normopeso la distribuzione dei liquidi corporei è la seguente:

• 40% sono contenuti all’interno del tessuto adiposo (può essere viscerale, sottocutaneo o di altro genere);
• 16% sono contenuti nelle cosiddette componenti solide, intese come la materia funzionale priva di grasso;
• Il 27% dell’acqua rimanente rientra nel LIC mentre il 18% è costituita da LEC.

NB: il rapporto tra liquido intracellulare e liquido extracellulare è costante: LIC : LEC = 3 : 2. Per quanto riguarda lo studio e la comprensione delle cellule eccitabili ci interessa particolarmente la composizione e la concentrazione del liquido interstiziale e di quello intracellulare. Nel funzionamento della cellula eccitabile ricoprono infatti grande importanza gli elettroliti.

Composizione elettrolitica

Per capire la composizione dei liquidi corporei bisogna analizzare:

• La concentrazione dei soluti. La concentrazione di una soluzione ne esprime la composizione quantitativa, o titolo, cioè la quantità di soluto presente in una determinata quantità di soluzione o, in alcuni casi, di solvente;
• La composizione in elettroliti, ossia quali elettroliti vi sono disciolti ed in quale proporzione;
• La composizione in osmoli. L’osmolarità esprime la concentrazione di una soluzione, intesa come il numero di particelle in essa disciolte, indipendentemente dalla carica elettrica e dalle dimensioni.

Composizione elettrolitica dei compartimenti

Analizziamo ora la composizione elettrolitica dei tre compartimenti:

• Plasma: Cationi Na⁺; K⁺; Altre sostanze - Anioni Cl^-; HCO₃^-; Proteine (albumine); Altre sostanze
• Liquido interstiziale: Cationi Na⁺; K⁺; Altre sostanze - Anioni Cl^-; HCO₃^-; Proteine e altre sostanze
• LIC (es. muscolo scheletrico): Cationi Na⁺; K⁺; Mg²⁺; Altre sostanze - Anioni principali: Cl^-; HCO₃^-; Proteine; Fosfati e acidi organici

È importante notare che plasma e liquido interstiziale dal punto di vista ionico sono uno lo specchio dell’altro con la differenza che nel plasma si annoverano tra gli anioni le albumine (proteine prodotte dal fegato). Queste in normali condizioni non possono passare dal plasma all’interstizio in quanto di dimensioni eccessive. Il passaggio al liquido interstiziale può invece avvenire in caso di infiammazione. L’infiammazione determina infatti una conseguente vasodilatazione che “allarga le maglie dei capillari” permettendo alle albumine di passare.

Gradiente di concentrazione

Normalmente tra due soluzioni a diversa concentrazione di soluti i diversi gradienti di concentrazione fanno in modo che le sostanze disciolte tendano a distribuirsi omogeneamente tra le due soluzioni. Per contrastare questo processo che porterebbe all’equilibrio la membrana cellulare opera come un filtro selettivo. Alcune sostanze possono passare liberamente, altre, come gli ioni K⁺; Na⁺; Cl^- possono passare solo attraverso meccanismi ben determinati.

Il gradiente di concentrazione è responsabile dell’incremento, o della diminuzione, della concentrazione di una sostanza. Quando è presente un gradiente di concentrazione, gli ioni o le altre sostanze coinvolte tendono a muoversi spontaneamente dalla zona di concentrazione maggiore a quella di concentrazione minore. Oltre al gradiente di concentrazione, in caso di particelle dotate di carica elettrica, influisce sul passaggio di sostanze anche il gradiente elettrico. Analogamente a quanto detto precedentemente, infatti, gli ioni si sposteranno anche per bilanciare la differenza di campo elettrico tra le due soluzioni. Così ioni negativi si sposteranno verso regioni a potenziale positivo crescente, e viceversa. Infine, il gradiente elettrochimico deriva da entrambi i gradienti. Quest’ultimi possono agire perfino in direzioni opposte e lo spostamento netto di ioni dipende dalla differenza dei due gradienti.

Scambi tra compartimenti

Tra i vari compartimenti idrici dell’organismo si verificano continuamente scambi di sostanze e di acqua. Esistono sostanzialmente due casi:

• Scambio tra LEC e LIC;
• All’interno del liquido extracellulare tra plasma e liquido interstiziale. Questo scambio è dovuto a fenomeni quali la pressione idrostatica e colloidosmotica, la filtrazione e il riassorbimento.

Tutti questi fenomeni verranno affrontati in maniera più approfondita man mano che si procederà con gli studi (ed in particolare con il sistema circolatorio) ma si riporta già un piccolo riassunto:

• Pressione idrostatica: La pressione idrostatica è la forza esercitata da un fluido in quiete sull'unità di superficie con cui è a contatto normalmente a essa. Il valore di questa pressione dipende esclusivamente dalla densità del fluido e dall'affondamento del punto considerato dalla superficie (secondo la legge di Stevino).
• Pressione colloidosmotica: La pressione colloido-osmotica, anche detta pressione oncotica, indica la pressione che esercitano i soluti in una soluzione (di solito biologica come liquido interstiziale e/o plasma). Essa viene determinata da una maggiore concentrazione di proteine e minerali presenti nei liquidi biologici. In altre parole, in un vaso permeabile all'acqua con grande concentrazione di ioni e proteine ci sarà un’elevata pressione oncotica, o colloidosmotica, che richiamerà molecole di acqua dall'esterno verso l'interno della membrana al fine di annullare il più possibile la differenza di concentrazione di soluti tra le due membrane. È questo il caso del plasma, che grazie alle proteine (in particolare le albumine) che contiene, richiama liquidi dall’interstizio.
• Filtrazione: È data dall’interazione tra pressione idrostatica e collidosmotica. Quest’ultima richiama liquidi all’interno dei capillari e dei vasi, mentre la pressione idrostatica generalmente tenderebbe ad agire in senso opposto spingendo i liquidi all’esterno. Se la pressione idrostatica ha la meglio si parla di filtrazione. L’endotelio e le membrane cellulari possono fungere da filtro.
• Riassorbimento: Il processo con il quale una raccolta liquida formatasi in una cavità organica o patologica viene assorbita nelle vie sanguigne o linfatiche. Costituisce di fatto il processo opposto alla filtrazione.

Bilancio idrico salino

La differenza fra entrate e uscite per quanto riguarda ioni e liquidi prende il nome di bilancio idrico-salino. In condizioni fisiologiche il bilancio netto deve essere nullo, ovvero la quantità in entrata deve essere uguale a quella in uscita. Se si alterano le proporzioni fra i vari liquidi corporei avviene uno squilibrio anche a livello ionico (e viceversa).

Perdiamo acqua in vari modi, attraverso la cute, i polmoni, il sudore, le feci e le urine.

La perspiratio insensibilis, traducibile in italiano come “perdita insensibile”, è un processo fisiologico che consiste nella perdita continua ed impercettibile di piccole quote d'acqua dalla cute e dalle vie respiratorie. Di fatto ogni volta che respiriamo svolgiamo un processo di “umidificazione” dell’aria. Per questo più l’ambiente è secco più aria perdiamo attraverso questo meccanismo. Un esempio di ciò è il fatto che in montagna sia necessario bere più del solito. L’aria è infatti più secca e, anche se ovviamente non ce ne accorgiamo, perdiamo più liquidi. Il fenomeno è ancora più accentuato nei bambini e negli anziani che, avendo a disposizione scorte idriche inferiori, ne risentono prima. È per questo che, soprattutto in montagna, è necessario far bere bambini e anziani con regolarità, anche se il “meccanismo della sete” non dovesse subentrare. Quando fa caldo la frequenza respiratoria diminuisce ed è per questo che la perdita di liquidi attraverso la “perspiratio insensibilis” è inferiore. Un altro aspetto interessante che possiamo osservare in tabella è che quando la perdita di liquidi aumenta diminuisce la quantità di urina secreta. Questo perché il rene cerca di trattenere più liquidi per arginare la perdita.

Approfondimento dal libro: trasporto vescicolare

Approfondimento dal libro: osmosi e osmolarità

Sangue

“Argomento non trattato a lezione, svolto da slide e da appunti Anatomia”

Funzioni e composizione del sangue

Il sangue è un tessuto connettivo fluido altamente specializzato che distribuisce sostanze nutritizie, ossigeno e ormoni a tutte le cellule presenti nel corpo umano. Il sangue scorre all'interno dell'apparato circolatorio. Tale fluido risulta costituito essenzialmente da:

• Plasma: la matrice liquida del sangue. Ha una densità solo lievemente maggiore rispetto a quella dell'acqua;
• Elementi figurati: cellule ematiche (eritrociti e leucociti) e frammenti cellulari (piastrine).

Il sangue intero è dunque una miscela di plasma ed elementi figurati, i cui componenti possono essere separati, o frazionati. Nel suo complesso, il sangue è coesivo e resistente al flusso, caratteristiche che determinano la sua viscosità. I maschi adulti generalmente hanno una maggior quantità di sangue rispetto alle femmine adulte. La stima del volume ematico in litri di un individuo si ottiene calcolando il 7% del peso corporeo. Il pH del sangue è debolmente alcalino (7,35-7,45) e la temperatura è un po’ più alta rispetto alla temperatura corporea (38°C). I clinici utilizzano i termini ipovolemico, normovolemico e ipervolemico in riferimento rispettivamente a scarso, normale o aumentato volume del sangue.

Composizione del plasma

La parte liquida del sangue è formata dal plasma. All’interno di quest’ultimo, le molecole organiche con valore nutritivo sono:

• Molecole glucidiche
• Molecole lipidiche
• Molecole protidiche

I principali gas disciolti all’interno del plasma sono:

• Ossigeno
• Anidride carbonica

Tra le funzioni del sangue si annovera infatti quella di trasporto dei gas respiratori, dunque ossigeno e anidride carbonica. Il plasma trasporta, fra le altre numerose sostanze, i prodotti del catabolismo cellulare. Tali prodotti sono:

• Urea
• Creatinina
• Acido urico
• Bilirubina

All’interno del plasma sono inoltre presenti vari elettroliti. Gli elettroliti plasmatici sono:

• Sodio
• Cationi bivalenti
• Potassio
• Bicarbonati
• Cloro

Per approfondire l’argomento delle concentrazioni elettrolitiche all’interno del plasma si rimanda al precedente capitolo sui liquidi corporei.

Proteine plasmatiche

Le principali proteine plasmatiche sono:

• Albumina
• Fibrinogeno
• Globuline (α1, α2, β, γ)

Albumina

L’albumina è la proteina più abbondante presente nel plasma. Viene prodotta dal fegato e svolge tre funzioni principali:

• Trasporto ed eliminazione di sostanze di scarto, le quali vengono espulse con le urine (es. bilirubina, acidi grassi ed ormoni)
• Mantenimento della pressione oncotica, che regola gli scambi idrici tra i capillari ed il liquido interstiziale che circonda i vasi sanguigni e bagna i tessuti;
• Costituire una preziosa riserva di aminoacidi per l’organismo.

Una volta sintetizzata dalle cellule epatiche (epatociti), l’albumina viene riversata nel torrente circolatorio. L’albumina è considerata una delle proteine più importanti dell’organismo. È contenuta soprattutto nei liquidi interstiziali e nel plasma, dove rappresenta, da sola, circa la metà delle proteine circolanti. Un solo grammo di albumina può richiamare nel torrente circolatorio diciotto grammi di acqua; per questo motivo si tratta di una sostanza fondamentale per il mantenimento della pressione oncotica del plasma. Oltre a regolare la pressione oncotica, l’albumina funge da “carrier aspecifico”. Questa proteina è infatti in grado di legare a sé e veicolare numerose sostanze, come acidi grassi liberi, ormoni steroidei, bilirubina, farmaci e vitamine. In condizioni di necessità l’albumina può inoltre essere utilizzata dai tessuti come fonte di aminoacidi per coprire il fabbisogno nutrizionale delle cellule. Il turnover dell’albumina è elevato: il 50% delle molecole prodotte viene degradato entro 10 giorni.

Globuline

Le globuline costituiscono circa il 35% delle proteine plasmatiche. Sono suddivise in tre frazioni: α, β e γ. Le prime due ricoprono funzioni di trasporto, mentre la terza comprende le immunoglobuline coinvolte nei processi di difesa dell'organismo (anticorpi prodotti dalle plasmacellule). Le immunoglobuline, anche definite anticorpi, attaccano proteine e patogeni estranei all’organismo. Le globuline di trasporto legano piccoli ioni, ormoni o composti insolubili che potrebbero essere ultrafiltrati dal rene.

Fibrinogeno

Il fibrinogeno rappresenta circa il 4% delle proteine plasmatiche. È la più grande fra le proteine plasmatiche e risulta essenziale per la normale coagulazione del sangue. In determinate condizioni, le molecole di fibrinogeno interagiscono fra di loro, formando filamenti di fibrina grandi e insolubili. Tali fibre costituiscono il reticolo di base del coagulo ematico. Nel caso di prelievo di plasma, senza adeguato trattamento con anticoagulanti, si verifica la conversione del fibrinogeno in fibrina, e la rimozione delle proteine, che coagulano. Ciò che rimane è un fluido definito siero.

Elementi figurati

Eritrociti

Concentrazione: 5.400.000 /mm³ nell’uomo; 4.800.000 /mm³ nella donna.

Caratteristiche principali:

• Hanno perso nucleo e organelli cellulari durante il differenziamento;
• Il 5% del loro peso è stroma (struttura citoplasmatica) il 95% è emoglobina;
• La loro forma è di disco biconcavo, in questo modo si ha il massimo rapporto superficie/volume;
• Originano nel midollo osseo e la loro vita media è di 120 giorni;
• Nelle emazie giovani il margine di rigonfiabilità (senza che intervenga l’emolisi) è maggiore che in quelle vecchie.

La selezione degli eritrociti invecchiati avviene in gran parte nella milza, ma anche nel fegato, nei linfonodi e nel midollo osseo. La fagocitosi avviene da parte delle cellule del sistema reticolo-endoteliale dei tessuti.

Leucociti

I leucociti (globuli bianchi o WBC, White Blood Cell) sono cellule che si trovano nel torrente circolatorio e principalmente disperse nei tessuti periferici. I leucociti sono dotati di estrema motilità ameboide, capacità di fagocitare, di produrre anticorpi. I leucociti svolgono principalmente le seguenti funzioni:

• Difendono l’organismo dalle aggressioni di germi patogeni e tossine;
• Eliminano dai tessuti o dal torrente circolatorio sostanze estranee all’organismo, potenzialmente dannose, o residui di cellule morte.

Tutti i leucociti hanno dimensioni pari o superiori a quelle degli eritrociti. Si possono suddividere in due grossi gruppi:

• Leucociti granulari, o granulociti, che possiedono grosse inclusioni granulari nel loro citoplasma;
• Leucociti agranulari, o agranulociti, che non possiedono granuli citoplasmatici visibili con il microscopio ottico.

Leucociti granulari

I leucociti granulari possono essere suddivisi, sulla base delle affinità ai coloranti, in leucociti neutrofili, eosinofili e basofili:

• Neutrofili (70-80% dei leucociti totali): devono il loro nome al fatto che i granuli citoplasmatici, contenenti enzimi lisosomali e composti battericidi, non si colorano. Un neutrofilo maturo ha un diametro quasi doppio rispetto a un eritrocita. Il nucleo è denso e polilobato. I neutrofili sono cellule estremamente mobili, le prime ad accorrere nei siti di lesione. Svolgono attività fagocitaria molto intensa, specializzata nell’attaccare e nel digerire i batteri. Hanno generalmente una vita breve, di circa 10 ore. Dopo aver digerito detriti e patogeni, il neutrofilo muore, rilasciando sostanze chimiche che richiamano in quel distretto ulteriori neutrofili.
• Eosinofili (1-4% dei leucociti totali): anche detti acidofili, devono il loro nome ai granuli che si colorano intensamente con l’eosina, un colorante acido di colore rosso. Le loro dimensioni sono simili a quelle dei neutrofili, dai quali possono essere distinti sia per i granuli di colore rossastro, sia per il nucleo.