Fisiologia della nutrizione

Organizzazione Strutturale della Parete dell’A GI

La parete dell’ A GI è formata da quattro tonache (eccetto cavità orale e nell’esofago

manca lo strato della sierosa):

1.​ Mucosa: costituita da

-​ Epitelio (a seconda delle zone in cui si trova cambia funzionalità)

-​ Lamina propria

-​ Muscolaris mucosae

2.​ Sottomucosa: presenta il plesso sottomucoso di Meissner

3.​ Muscolatura esterna: costituita da

-​ Strato circolare interno di muscolatura liscia (la cui contrazione

comporta restringimento del lume)

-​ Strato longitudinale esterno di muscolatura liscia (la cui contrazione

comporta accorciamento del tratto interessato)

Tra i due strati muscolari è presente il plesso mioenterico di Auerbach

che ha il compito di controllare la contrattilità della muscolatura esterna

4.​ Sierosa

Attività Elettrica Intrinseca della Muscolatura Liscia

L’A GI è composto da muscolatura liscia, eccetto:

-​ Cavità orale

-​ Primo tratto esofageo

-​ Sfintere anale esterno

Le fibre muscolari lisce sono connesse tra loro attraverso gap junctions. Ogni strato

muscolare funziona come un sincizio, cioè quando si origina un potenziale di azione

in un punto si trasmette in tutte le direzioni. La muscolatura liscia presenta delle

onde lente che sono fluttuazioni del potenziale di membrana a riposo. Queste onde

sono dovute allo stretto contatto tramite gap junctions tra le cellule muscolari lisce e

le cellule di Cajal presenti nel plesso di Auerbach. Le cellule di Cajal fungono da

pacemaker per le cellule muscolari lisce in quanto danno origine al ritmo elettrico di

base attraverso le onde lente. La frequenza delle onde lente non è costante in tutto

l’A GI e varia a seconda delle zone. La contrazione della muscolatura liscia si

verifica quando un’onda lenta supera la prima soglia per la contrazione e si ha una

forza contrattile debole. Questa forza contrattile diventa maggiore quando si supera

la seconda soglia elettrica e sul plateau dell’onda compaiono i potenziali d’azione. I

potenziali di azione si manifestano solo in coincidenza delle onde lente per cui il

ritmo elettrico di base determina il momento in cui può iniziare una contrazione. Le

onde lente si propagano in direzione cranio-caudale, di conseguenza la contrazione

muscolare si propagherà nella stessa direzione al fine di muovere il contenuto

alimentare in direzione caudale.

Controllo Nervoso dell’A GI

L’A GI possiede un suo sistema nervoso intrinseco detto sistema nervoso enterico

costituito dal plesso mioenterico di Auerbach e dal plesso sottomucoso di Meissner.

Questi plessi sono reti di neuroni che comprendono neuroni diversi dal punto di vista

funzionale:

-​ Neuroni sensoriali (rispondono a stimoli chimici o meccanici)

-​ Interneuroni (ricevono le info locali tramite i neuroni sensoriali e le

trasmettono alle cellule effettrici che controllano la muscolatura o le

ghiandole)

-​ Neuroni motori muscolari e secretori

Plesso Mioenterico di Auerbach Plesso Sottomucoso di Meissner

Controlla l’attività motoria dell’ A GI Controlla l’attività secretoria e la motilità

della muscolaris mucosae

Il sistema nervoso enterico è capace di generare in via autonoma uno stimolo locale

definito riflesso intrinseco a stimoli connessi alla presenza di cibo a livello dell’A

GI. Il principale riflesso intrinseco per l’attività propulsiva è l’onda peristaltica.

Come si genera l’onda peristaltica? Si distinguono due eventi motori:

●​ A monte si ha la contrazione della muscolatura circolare interna che causa

un restringimento del lume, mentre la muscolatura longitudinale esterna è

rilasciata.

●​ A valle del bolo accade il contrario, la muscolatura longitudinale esterna si

contrae e causa l'accorciamento del tratto specifico, mentre la circolare

verrà rilasciata.

Questi movimenti servono a far progredire il contenuto in direzione aborale

Sistema Nervoso Parasimpatico Sistema Nervoso Simpatico

Ha effetto eccitatorio sulla motilità e Ha effetto inibitorio sulla motilità e sulle

sulle secrezioni ghiandolari secrezioni ghiandolari

Midollo Allungato Midollo Spinale

(nucleo motore dorsale del vago) ↓

↓ Fibre Pregangliari

Fibre Pregangliari (nervo vago) ↓

↓ Gangli Simpatici

Neuroni Postgangliari ↓

(Plesso Mioenterico e Sottomucoso) Fibre Postgangliari

↓

Plesso Mioenterico e Sottomucoso

Riflesso intrinseco locale: lo stimolo parte e viene controllato localmente dal

sistema nervoso enterico

Riflesso estrinseco breve: lo stimola farà sinapsi con i gangli prevertebrali

Riflesso estrinseco lungo: lo stimolo farà sinapsi con il nucleo motore dorsale del

vago nel bulbo CAVITÀ ORALE

Masticazione

I principali organi che attuano la masticazione sono i denti ancorati mediante le radici

all’osso mascellare e a quello mandibolare. I denti anteriori cioè gli incisivi servono

per attuare un’azione di taglio, mentre quelli posteriori cioè i molari servono per la

triturazione. I muscoli responsabili della masticazione sono il digastrico, che

consente l’abbassamento della mandibola, e i muscoli masseteri e pterigoidei che

consentono l’innalzamento della mandibola permettendo ai denti di esercitare una

pressione sul cibo. L’inizio della masticazione è un processo volontario ma una volta

avviato è un atto riflesso.

Funzioni della masticazione:

1.​ Frammenta il contenuto alimentare per essere deglutito

2.​ Frammenta il contenuto alimentare per favorire i processi di digestione

3.​ Rende il contenuto alimentare di dimensioni tali da non produrre escoriazioni

alla mucosa del canale alimentare

4.​ Liberazione degli aromi contenuti negli alimenti, quindi attivazione delle

modalità gustative ed olfattive

5.​ Liberazione dei nutrienti dalla parte fibrosa e cellulosa contenuta nella frutta e

verdura

Secrezione Salivare

La produzione di saliva avviene per il 95% grazie alle ghiandole parotide,

sottolinguale e sottomandibolare, mentre le ghiandole accessorie producono il

restante 5%.

Funzioni della saliva:

-​ Lubrifica il cibo facilitando la deglutizione

-​ Facilita l’articolazione verbale

-​ Diluisce e tampona le sostanze nocive

-​ Neutralizza gli acidi

-​ Azione antibatterica

-​ Inizia la digestione

-​ Protegge l’organismo dai microrganismi introdotti col cibo

Composizione della Saliva

Acqua e Ioni 99%, Na+, Cl-, HCO3-, K+

ptialina = α-amilasi idrolizza i legami α-1,4

salivare glicosidici di amido e

(azione a Ph neutro) glicogeno

lipasi linguale idrolizza i trigliceridi

costituita da acidi grassi a

Enzimi catena corta/media

lisozima idrolizza i legami β-1,4 dei

peptidoglicani della parete

batterica

Proteina R protegge la vitamina B12 dall’acidità gastrica

Controllo Nervoso della Secrezione Salivare

E’ unicamente sotto controllo nervoso. Si produce al giorno 1 litro di saliva grazie ai:

Riflessi innati Riflessi condizionati

I recettori sensoriali della cavità orale riflessi acquisiti nel tempo grazie

una volta attivati, con le loro afferenze all’esperienza che stimola la secrezione

vanno a fare sinapsi con i nuclei tramite vista, olfatto, pensiero

salivatori superiore ed inferiore i quali

controllano la salivazione e mandano

uno stimolo efferente ai vari gangli che

controllano l’attività delle ghiandole

salivari

Stimolazione del parasimpatico: aumento della secrezione, maggiore

➔​ volume perchè verrà stimolata più la componente acquosa rispetto a quella

mucosa

Stimolazione del simpatico: aumento della secrezione, minore volume

➔​ perchè verrà stimolata più la componente mucosa rispetto a quella acquosa

Deglutizione

Permette la propulsione del cibo dalla cavità orale allo stomaco attraverso faringe ed

esofago. Necessita della coordinazione della muscolatura orofaringea, laringea ed

esofagea per evitare il passaggio del cibo nella trachea, al fine di non

compromettere l’attività respiratoria. L’inizio della deglutizione è un processo

volontario, ma una volta avviato è un atto riflesso innescato da meccanocettori che

inviano le informazioni al centro della deglutizione situato nel bulbo. Dal bulbo

tramite le vie efferenti si innervano dei muscoli effettori che devono contrarsi e

rilassarsi con una sequenza definita. Nel processo della deglutizione si distinguono 3

fasi:

1.​ Fase orale: l’innalzamento e la retroazione della lingua contro il palato duro

permette lo spostamento del bolo alimentare nella faringe dove verranno

stimolati i meccanocettori che danno inizio al riflesso della deglutizione

2.​ Fase faringea: l’innalzamento della laringe e l’abbassamento dell’epiglottide,

evitano l’ingresso del bolo in trachea. L’avanzamento del bolo nella faringe

verso l’esofago avviene grazie a due meccanismi:

-​ Propulsione linguale

-​ Contrazione dei muscoli faringei che genera un’onda peristaltica

In queste fasi il centro della deglutizione inibisce quello della respirazione

3.​ Fase esofagea: a riposo lo sfintere esofageo superiore è contratto ed evita il

reflusso del contenuto alimentare. Durante la deglutizione la muscolatura di

questo sfintere si rilascia per permettere il passaggio del bolo nell’esofago.

Nel frattempo l’epiglottide si innalza e la laringe si abbassa per ristabilire la

comunicazione con le cavità nasali. L’avanzamento del bolo lungo l’esofago è

dovuto alle:

-​ Onde peristaltiche primarie: regolate dal centro della deglutizione

-​ Onde peristaltiche secondarie: generate quando rimangono dei

frammenti di bolo presenti nell’esofageo. Queste onde si generano a

livello locale, partendo dal sistema nervoso enterico

Quando il bolo si avvicina allo sfintere esofageo inferiore l’onda di contrazione

esofagea permette l’apertura di questo sfintere che quindi si rilascia

consentendo il passaggio del bolo nello stomaco. E’ importante che lo sfintere

esofageo inferiore mantenga la sua attività di chiusura a riposo perché evita il

passaggio del reflusso alimentare dallo stomaco all’esofago. Il succo gastrico

è acido e la mucosa dell’esofago non sarebbe in grado di resistere a lungo a

questa azione digestiva. Se lo sfintere perde tonicità ed efficacia la mucosa

esofagea esposta può predisporre all’insorgenza del tumore esofageo

STOMACO

Lo stomaco è suddiviso in quattro zone:

1.​ Cardias: la parte più prossimale, in contatto con lo sfintere esofageo inferiore

2.​ Fondo: una zona a forma di cupola

3.​ Corpo: la porzione centrale dello stomaco

4.​ Antro: la parte distale, collegata al canale pilorico

Lo sfintere pilorico è un anello di muscolatura liscia che regola il passaggio del

contenuto dallo stomaco al duodeno, impedendo il reflusso a livello dello stomaco

Regioni Funzionali dello Stomaco

1.​ Zona prossimale: funzione di serbatoio, include il fondo e il terzo prossimale

del corpo, queste due porzioni a riposo, quindi in assenza di contenuto

alimentare, hanno la muscolatura contratta. La mucosa presenta dei

ripiegamenti chiamate pliche, i quali fanno sì che quando arriva il bolo si

abbia un aumento della superficie e il rilassamento della muscolatura liscia

del fondo e del corpo. Questo rilassamento è di natura riflessa e può essere

di 3 tipi:

●​ Riflesso recettivo: si genera dalla stimolazione dei meccanocettori,

dettato dalla presenza di contenuto alimentare, che si trova durante

l’atto deglutitorio

●​ Riflesso adattivo: si genera dalla stimolazione dei meccanocettori,

dettato dalla presenza di contenuto alimentare, che si trovano

nell’esofago e nello stomaco

●​ Riflesso a feedback: si genera dalla stimolazione dei meccanocettori,

dettato dalla presenza di contenuto alimentare, che si trova

nell’intestino tenue

Il risultato di questi 3 riflessi è sempre distensione e rilassamento della muscolatura

ma cambia lo stimolo dell’origine.

2.​ Zona antrale: occupa la parte restante del corpo dello stomaco ed è la zona

pacemaker dove avvengono le contrazioni ritmiche della muscolatura

gastrica, con frequenza di 3 onde/min grazie alle quali hanno origine le onde

peristaltiche che si propagano verso il piloro. Questo ritmo è determinato dal

ritmo elettrico di base causato dalle cellule di Cajal del pacemaker gastrico

3.​ Zona pilorica: regola il passaggio del chimo dallo stomaco all’intestino tenue

grazie allo sfintere pilorico e limita il reflusso duodeno-gastrico

Periodo Interdigestivo (periodo che intercorre tra un pasto e l’altro)

La motilità dello stomaco è regolata dal complesso mioelettrico migrante,

un’attività ciclica con fasi di assenza e presenza di contrazioni. La sua funzione

principale è espellere dallo stomaco i residui non digeriti di diametro superiore a 5

mm, che non possono attraversare il piloro. Il CMM è presente sia nello stomaco

che nell’intestino tenue, origina dal pacemaker gastrico e si propaga fino alla

valvola ileo-ciecale in circa 60-80 minuti, dopo di che ne viene generato un altro.

In condizioni di digiuno prolungato, il CMM si manifesta con contrazioni più

intense, percepite come “crampi della fame”. La sua regolazione avviene tramite il

sistema nervoso parasimpatico e l’ormone motilina, prodotto dalle cellule M

dell’intestino tenue in risposta all’alcalinizzazione del duodeno e del digiuno, che

avviene nella fase interdigestiva per l’assenza di contenuto acido dello stomaco

Periodo Digestivo

Quando si assume cibo, il complesso mioelettrico migrante (CMM) si interrompe

e inizia un’attività elettrica continua, che varia a seconda della regione dello

stomaco:

●​ Fondo e corpo prossimale: non presentano onde lente, poiché non

risentono dell’attività del pacemaker gastrico

●​ Antro: a livello del plateau delle onde lente, compaiono i potenziali

d’azione, generando contrazioni peristaltiche che spingono il contenuto

verso la parte distale dello stomaco

L’ampiezza delle onde varia in base alla zona, mentre la frequenza rimane

costante a 3 onde al minuto, determinata dal ritmo elettrico di base

Processo di Triturazione per Effetto delle Onde Peristaltiche

La triturazione del cibo nello stomaco avviene grazie a due meccanismi:

1.​ Peristalsi: contrazioni della muscolatura gastrica

2.​ Retropulsione: il contenuto alimentare viene respinto contro il piloro chiuso,

favorendo il rimescolamento e la riduzione delle particelle

L’onda peristaltica viaggia verso l’antro, dove avviene il coordinamento

antro-pilorico-duodenale: L’antro si contrae, il piloro è aperto, il duodeno è

rilassato, permettendo il passaggio solo della componente liquida e delle particelle ≤

5 mm. Dopo il passaggio del contenuto, la contrazione va nel piloro che si chiude e

la retropulsione frammenta ulteriormente il cibo, mescolandolo con le secrezioni

gastriche per formare il chimo

Svuotamento gastrico

Lo svuotamento è regolato da segnali provenienti da stomaco e duodeno, con il

duodeno che esercita un controllo più forte, assicurando che il chimo entri ad una

velocità adeguata per una corretta digestione e assorbimento nell’intestino tenue.

Il processo è modulato da controlli nervosi e ormonali

Controllo Nervoso della Motilità Gastrica nel Periodo Digestivo

Ci sono due riflessi:

●​ Riflesso esofago-gastrico: stimolato dalla distensione dell’esofago ha come

effetto l’aumento della capacità di immagazzinamento dello stomaco

●​ Riflesso intestino-gastrico: stimolato dalla distensione del duodeno, ileo o

colon ha come effetto la riduzione dello svuotamento gastrico

Controllo Ormonale della Motilità Gastrica nel Periodo Digestivo

-​ Gastrina: rilasciata in presenza di peptidi e amminoacidi nel contenuto

alimentare, stimola la peristalsi nella zona distale dello stomaco favorendo la

retropulsione e riducendo lo svuotamento gastrico. Inoltre stimola le

funzioni di immagazzinamento

-​ Secretina: rilasciata in presenza di acidità a livello duodenale, riduce lo

svuotamento gastrico, favorendo i meccanismi di neutralizzazione

dell’acidità. Inoltre stimola le funzioni di immagazzinamento

-​ CCK (Colecistochinina): rilasciata in presenza di lipidi e aminoacidi nel

contenuto alimentare, stimola la peristalsi nella zona distale dello stomaco

favorendo la retropulsione e riducendo lo svuotamento gastrico. Inoltre

stimola le funzioni di immagazzinamento

Secrezione Gastrica

Lo stomaco secerne il succo gastrico (2-3 L al giorno). La secrezione gastrica ha il

compito di proseguire la digestione che era iniziata nella cavità orale tramite la

saliva. Ci sono diversi tipi di ghiandole nella mucosa gastrica che producono diversi

tipi di componenti: Ghiandole della Mucosa Gastrica

Cellule Principali Pepsinogeno

Cellule Parietali HCl e Fattore Intrinseco

Cellule G Gastrina

Ghiandole Ossintiche

(Fondo e Corpo) Cellule del Colletto Muco e HCO3-

Cellule D Somatostatina

Cellule ECS Istamina e Serotonina

Ghiandole Cardiali Muco

(Cardias)

Ghiandole Piloriche Muco, Cellule G e Cellule D

(Antro)

Funzioni del Muco (costituito da mucine e HCO3-)

●​ Azione lubrificante: permette un facile scorrimento del contenuto alimentare

●​ Protezione della mucosa gastrica: nei confronti dell’HCl. Il pH delle cellule

epiteliali gastriche è 7 e questo permette di non danneggiarle. Se ci

spostiamo al di fuori di questo strato di muco protettivo il pH è 2. Oltre al

muco, ci sono delle giunzioni serrate tra le cellule epiteliali gastriche che

vanno ad impedire che gli ioni H+ passino dal lume all’interstizio