Fisiologia 2 (Apparato digerente)

Apparato digerente

L'apparato digerente o sistema gastrointestinale è l'organo endocrino ed immunocompetente più grande dell'organismo, caratterizzato da un'elevata complessità strutturale (pari a quella del midollo spinale). Esso è interconnesso al sistema immunitario e a tutto ciò che di endocrinologico passa da qui. Inoltre esiste un'interconnessione fisica e funzionale che collega SNC e intestino che si chiama BGA (Brain Gut Axis).

Questo è l'apparato che più frequentemente bisogna esaminare per l'attività clinica, in quanto le manifestazioni a questo livello sono le prime che vengono colte dal proprietario (es: "il mio gatto non mangia"). Anche a livello zootecnico il primo indice dell'efficienza delle produzioni è quanto mangia l'animale, il quale rende per quanto mangia.

Infine ci sono una serie di sfumature molto complesse che riguardano in senso più vasto il comportamento alimentare. Le differenze di funzione dell'apparato digerente hanno in parallelo differenze comportamentali importanti (es. un erbivoro che bruca l'erba in gruppo e definisce un assetto sociale per difendersi dal predatore). Patologie del tratto gastroenterico che si riverberano sul metabolismo possono trarre origine da alterazioni di abitudini dell'animale (es. una delle malattie più diffuse del cane è un errato controllo della glicemia, che spesso deriva da alterazioni della routine dell'animale come stare in appartamento, vivere in modo sedentario, etc e che portano l'animale a mangiare di più). Inoltre per i pet che vivono in casa c'è spesso una sorta di condivisione dell'habitus alimentare con il padrone. Infatti frequentemente persone che hanno una condotta alimentare errata trasferiscono questo stile di vita ai propri animali.

Evoluzione e struttura dell'apparato digerente

L'evoluzione di un apparato digerente in organismi grandi è dettata dal fatto che a causa delle proprie dimensioni non possono acquisire nutrimenti dall'ambiente direttamente attraverso gli scambi di membrana, come invece fanno organismi più piccoli (es. parameci). Come per il respiratorio, la superficie dell'apparato gastroenterico è da considerare qualcosa che sta "fuori" dall'organismo: inizialmente l'embrione ha una struttura piatta, la quale si chiude su sé stessa durante lo sviluppo (motivo per cui si ha la linea alba). In base a ciò i nutrienti vengono assorbiti non quando sono introdotti in bocca ma quando passano dal lume intestinale all'enterocita.

Proprio perché è una proiezione esterna del corpo, attraverso l'apparato digerente possono transitare anche sostanze esogene contaminate da batteri, tossici, corpi estranei, sostanze caustiche e patogeni. Per questo motivo esso dev'essere una barriera molto efficiente nel separare il dentro dal fuori. Tutto il tratto dell'apparato digerente presenta un epitelio molto specializzato che ha due funzioni:

• Aumentare la superficie di interfaccia in modo da creare una superficie grandissima per facilitare l'assorbimento e l'interazione tra contenuto ruminale e parenchima.
• Si offre come barriera permeabile solo ai principi nutritivi.

Dal punto di vista strutturale l'elemento chiave sono le giunzioni serrate (tight junction), costituite da occludine, claudine, etc, che formano un sistema impermeabile. Esse hanno una doppia valenza: da un lato legano strettamente le cellule fra loro formando una barriera (infatti molte sostanze idrosolubili possono raggiungere il sangue solo se sono presenti proteine trasportatrici), dall'altro sono dei marker dell'entità del danno che si può verificare a questo livello. Se c'è qualcosa a livello intestinale che dà problemi questa integrità strutturale viene meno ed è possibile che si verifichi la rottura delle tight junction, fino alla perdita di integrità della struttura. Le proteine costituenti queste giunzioni vengono riversate nel sangue e nelle feci, dove possono fungere da marker per capire quanto sia esteso il danno per poter indirizzare la cura.

Inoltre il tratto gastrointestinale è sottoposto ad intensissime sollecitazioni chimico-fisiche e per questo l'epitelio si consuma continuamente andando incontro ad un self-renewal (auto-rinnovamento), quindi un subentro delle popolazioni che derivano dalle cellule staminali. Si stima che ogni 2-3 giorni si verifica il rinnovo completo della mucosa dell'intestino e dell'apparato gastroenterico.

Funzioni del sistema gastrointestinale

Le funzioni principali del sistema gastrointestinale sono:

• Digestione → funzione che rende assorbibili matrici alimentari, riducendole alle unità funzionali minime (amminoacidi, monosi cioè carboidrati, grassi), le quali rappresentano l'energia chimica trasformata in energia cinetica in seguito al processo ossidativo: Carbonio + O₂ = ATP/Energia termica + H₂O + CO₂
• Assorbimento → funzione attraverso la quale si fanno entrare i nutrienti nell'organismo.

Questa serie di cavità che si definisce durante l'embriogenesi si articola differentemente nelle varie classi di animali. Infatti gli animali sfruttano materie prime diverse per ottenere gli stessi prodotti (glucosio, amminoacidi e acetil-CoA). Essendo diverse, le materie prime richiedono un trattamento chimico diverso per essere rese disponibili all'assorbimento. Si distinguono due grossi filoni:

• Digestione enzimatica → utilizzo di enzimi prodotti dall'organismo (pancreas, ghiandole accessorie del tratto gastrointestinale ed epitelio intestinale stesso).
• Digestione fermentativa → riguarda l'attività metabolica svolta da batteri, da microrganismi in condizioni di anaerobiosi. La fermentazione può essere di due tipi, lattica (può portare alla formazione di acidi grassi volatili come propionico, butirrico, acetico) o alcolica (noi non abbiamo).

Non tutti gli animali hanno enzimi sufficienti per digerire tutti i substrati alimentari, si pensi ai substrati vegetali. Essi contengono glucosio sotto forma non di riserva energetica (amido) ma di b-1,4, componente strutturale (cellulosa). Il problema della cellulosa è il legame a differenza a-1,4. dell’amido che presenta legami di tipo Per questo ci si appoggia alle capacità dei batteri che sono in grado di fermentare e quindi di utilizzare per l’organismo la cellulosa, producendo o glucosio o molto più spesso acidi grassi volatili.

Strategie digestive negli erbivori e carnivori

• Erbivori monogastrici e poligastrici hanno adottato due strategie diverse: i monogastrici (es. equidi) hanno il fermentatore nel fondo (cieco e colon); i ruminanti hanno il fermentatore prima, tra esofago e stomaco (abomaso). Questo condiziona tantissimo il tipo di rapporto tra digestione enzimatica, digestione fermentativa e assorbimento: i monogastrici hanno prima la digestione enzimatica, un primo assorbimento nel tenue e un secondo assorbimento più blando a livello del grosso intestino, dove avvengono le fermentazioni; i ruminanti hanno prima le fermentazioni e poi l'assorbimento nel tenue.

L'area di pretrattamento della matrice alimentare è la cavità orale per vari motivi:

• Prensione dell'alimento → comportamento che soddisfa il requisito di afferrare ed introdurre l'alimento nella cavità orale (cambia da animale ad animale)
• Masticazione → avviene con la salivazione
• Deglutizione

Anche il passaggio della matrice alimentare a livello gastrico ha funzione di pretrattamento in vista della digestione e dell'assorbimento.

• Pretrattamento → cavità orale, esofago e stomaco
• Digestione enzimatica ed assorbimento → intestino tenue
• Fermentazione ed assorbimento → intestino crasso

Infine ci sono ghiandole annesse (fegato e pancreas).

Classificazione degli animali

Gli animali sono classificati in base alle loro abitudini alimentari che possiedono allo stato brado, anche se l'addomesticamento ha cambiato profondamente la dieta degli animali. In base a ciò la struttura dell'apparato gastrointestinale si è modificata grandemente nel corso dell'evoluzione.

• Carnivori stretti (es. felini): Pensando all'animale durante l'evoluzione, dalla nascita dei mammiferi fino ad ora il gatto è un predatore che raccoglie l'alimento nell'ambiente, cioè la preda. Essa è fatta da:
  • Proteine provenienti da muscolo e parenchimi.
  • Quantità di grassi pari a quella presente nell'organismo degli animali (% grasso scarsa).
  • Poco o nulla glucidi perché l'unica forma di stoccaggio nei mammiferi è il glicogeno, ma dal punto di vista quantitativo è abbastanza scarso (nel momento in cui la preda ha tentato di opporsi al predatore lo ha consumato).

In base a ciò i carnivori stretti mangiano fondamentalmente proteine (oltre a micronutrienti, ioni, etc), substrati che possono essere degradati velocemente dagli enzimi prodotti a livello intestinale e soprattutto a livello epatico (digestione enzimatica). Poiché la digestione richiede solo attività enzimatica, il tratto gastrointestinale ha una capacità ridotta e l'unico distretto dilatato è lo stomaco dove possono accumularsi gli alimenti. Non ci sono camere nell'intestino crasso per mancata necessità di fermentazione (qui le b-amilasi non servono). NB - le proteine animali sono alimenti ad alto tenore energetico, per cui i carnivori possono alimentarsi saltuariamente.

• Carnivori meno obbligati (es. canidi): In quest'immagine è riportato l'apparato gastroenterico di un super carnivoro, cioè il visone (pescivoro). Esso ha lo stomaco seguito da un intestino lineare, come un tubo di diametro maggiore nella parte craniale ma senza alcuna deviazione, diverticolo, cieco o altro. Questo perché, mangiando un alimento composto fondamentalmente da proteine, non deve fermentare nulla. Lo stomaco è di dimensioni ampie per via del fatto che le proteine necessitano di un pretrattamento gastrico per poi essere digerite a livello intestinale. Quindi nel visone non c'è nessun distretto sacculato, che invece già nel cane compare (cieco). In realtà il cane non è tanto diverso dal visone. Esso ha un cieco appena accennato, un intestino crasso dall'ampio diametro, un po' bozzellato e superficialmente più complesso ma non come negli erbivori. Ciò che contraddistingue i canidi è che hanno uno stomaco ampio per via della doppia valenza che esso assume: sito di stoccaggio e pretrattamento delle proteine. Questo perché la strategia più vantaggiosa è quella di ingozzarsi il più possibile. Nel cane lo stomaco può arrivare ad occupare i 2/3 della cavità addominale. Questo accade in quanto esso è molto elastico e poco vincolato (a tratti è una fregatura, basti pensare a patologie come la torsione dello stomaco). Nel cane l'espansione dello stomaco ha anche un'altra funzione, che è quella del vomito (evento parafisiologico). Durante lo svezzamento la femmina predigerisce l'alimento e lo vomita per farlo mangiare ai piccoli. NB – c'è un nesso profondo tra apparato digerente e sistema nervoso anche per quanto riguarda i circuiti dell'appagamento e della gratificazione. Il dolce o alcuni sapori evocano una risposta neuroendocrina di gratificazione, soddisfazione.

• Onnivori (es. suidi): Gli onnivori sono animali con struttura intermedia, che si nutrono sia di alimenti di origine animale che vegetale e hanno una digestione per lo più di natura enzimatica. Nel maiale, che fondamentalmente nell'alimentazione vera mangia tutto quello che trova come frutta, verdura, radici etc ed integra con qualche proteina animale (es. topi, anfibi, rettili), lo stomaco è di piccole dimensioni. Tuttavia il tratto intestinale si è notevolmente allungato e presenta camere sacculate (cieco con fasci muscolari longitudinali) dove le ingesta possono permanere a lungo. NB - nel pony il primo tratto gastrico simile al maiale; in questa specie tuttavia si ha un'ulteriore dilatazione del tratto intestinale con cieco e colon evoluti verso la costituzione di camere di ampie dimensioni.

• Erbivori: A differenza dei carnivori, dove c'è una digestione di tipo enzimatico, negli erbivori alla digestione enzimatica si associa quella data dalla fermentazione batterica. I batteri presenti durante tutto il corso del tratto intestinale dovranno avere funzioni specifiche e dovranno svolgere le loro funzioni nel tratto e nel momento giusto. Gli erbivori introducono un alimento a ridotto contenuto energetico e difficile da digerire. Essi si dividono in due gruppi:
  • Poligastrici (bovini, ovini, caprini) → le fermentazioni microbiche necessarie per degradare alimenti di origine vegetale avvengano in compartimenti pregastrici modificati (prestomaci) prima che avvenga la digestione enzimatica.
  • Monogastrici (equino) → le fermentazioni microbiche avvengono dopo la digestione enzimatica nella parte distale del tratto intestinale.

Fermentatori: cavità volumetricamente ampie che consentano in condizione anaerobiche l'attività batterica. Il cavallo ha come unica risorsa l'alimento vegetale, il quale dev'essere fermentato dai batteri visto che il suddetto organismo non presenta gli enzimi per fruire della maggior parte dei carboidrati, che altrimenti verrebbero persi. Ha invece uno stomaco piccolo, mentre il comparto tra cieco e colon è davvero imponente. Un'altra differenza tra carnivori ed erbivori riguarda il modo di alimentarsi: i primi hanno un alimento presente in maniera discontinua per cui per la maggior parte del tempo non mangiano; i secondi hanno l'alimento sempre presente e questo genera un flusso sempre continuo di alimento per cui non necessitano di un sito di stoccaggio. Questo si ripercuote sulla regolazione dell'escrezione salivare, nei vari meccanismi di conferimento degli enzimi, etc. Quindi i sistemi di regolazione son diversi perché in alcuni animali il tratto gastrointestinale è sempre pieno mentre in altri sarà utilizzato per 2/3 h.

Non solo l'anatomia funzionale del tratto gastrointestinale, ma tra specie diverse cambia anche la rilevanza del comportamento alimentare (parte importante della totalità dei comportamenti messi in atto da un animale). Nel lupo (carnivori) il comportamento alimentare inizia prima dell'alimentazione in quanto esso deve strutturare un branco con gerarchie e ordini diversi, organizzare la battuta di caccia, prendere la preda e dividerla tra i membri del branco. Tutte queste attività, che richiedono uno sviluppo cognitivo importante, fanno parte del comportamento alimentare. Nella savana lo zebù (erbivori) mangia insieme al branco, il quale è strutturato con vedette, elementi deboli e piccoli disposti al centro, etc.

In un certo modo questa struttura gerarchica e logistica si ritrova anche nell'uomo e nell'animale che vive con esso. Nell'uomo il comportamento alimentare va oltre l'acquisizione dell'alimento e ad esempio dà luogo anche ad una prospettiva sociale (es. quando si è insieme si va a mangiare gli arrosticini e non l'insalata, perché la carne rappresenta il gruppo che ha cacciato la preda e la divide mentre la lattuga è una cosa individuale). I cani che vivono in famiglia vengono coinvolti nei comportamenti alimentare per essere percepiti come membri della famiglia. Questo è un modo per creare una relazione sociale, che va bene tra simili ma non coinvolgendo il cane (es. c'è condivisione di microbioma tra proprietario e animale e si crea una sorta di simbiosi nell'ambito alimentare).

Prensione e masticazione

Prensione dell'alimento: atto di prendere e portare il cibo alla bocca. Questo va oltre il semplice introdurre nella cavità orale l'alimento, in quanto anche la prensione dell'alimento risente del comportamento alimentare. Esiste sempre la necessità di rispettare l'etologia della specie: ogni animale deve poter mangiare non solo i nutrienti adatti ma anche nel modo più consono (es. se si formula la dieta migliore al mondo per un cavallo ma gliela si rende disponibile mezz'ora la mattina e la sera, lo si costringe ad ingozzarsi distruggendolo). Per motivi economici e non etici, la zootecnia cerca il più possibile di seguire i bisogni etologici animali in modo da farli produrre meglio. Quindi non solo è importante conoscere cosa c'è nella razione quotidiana di un organismo, ma anche come è consono somministrargliela.

Gli organi implicati nella prensione sono labbra, denti e lingua, seppure con differenze di utilizzo fra una specie e l'altra.

• Bovino
  • Lingua (principale struttura prensile) → lunga, mobile, ricca di papille, molto muscolosa (riesce a farla uscire parecchio dalla rima labiale).
  • Formula dentaria → manca degli incisivi superiori.

Il bovino raccoglie l'alimento con la lingua (es. ciuffo d'erba) e aiutandosi con gli incisivi inferiori lo stacca, dopodiché lo introduce nella cavità orale tappezzata con epitelio corneificato molto spesso e ricco di papille orientate in senso caudo-craniale. Dopo aver raccolto l'alimento nella cavità orale, lo spinge all'indietro con la lingua e deglutisce. La deglutizione non è preceduta da una masticazione efficiente e fa sì che venga introdotto nel rumine un alimento piuttosto grossolano. L'erba che viene deglutita arriva nel rumine e sbocca nell'interfaccia tra fase liquida e bolla gassosa. Successivamente viene ripescata con la ruminazione, riportata nella cavità orale, masticata accuratamente, imbibita di saliva e ri-deglutita. Essendo più pesante, a questo punto va sul fondo (c'è una stratificazione nel rumine con una fase gassosa (dorsale), una fase liquida (ventrale) e un'interfaccia intermedia).