Etologia

Evoluzione

Le caratteristiche morfologiche sono il risultato dell’evoluzione per selezione naturale. Vale lo stesso anche per il comportamento?

Processo evolutivo

La fitness è l’insieme delle caratteristiche genotipiche e fenotipiche che rendono un organismo adatto a sopravvivere e a riprodursi in un determinato ambiente. La specie è un raggruppamento di organismi simili che generano una discendenza feconda e sono geneticamente isolati da altri simili per effetto di barriere fisiologiche o comportamentali.

DNA – mutazioni – cambiamenti nel genotipo – cambiamenti nel fenotipo – variabilità nella popolazione (adattamenti) – cambiamenti nelle frequenze alleliche nel pool genico (per effetto di pressioni selettive + individui più adatti trasmettono i loro geni alle generazioni successive) – nuove specie (per effetto di molte generazioni + pressioni selettive) – evoluzione (se successo nell’ambiente) o estinzione (se insuccesso).

La variabilità nel comportamento all’interno di una popolazione è spiegata, almeno in parte, da differenze genetiche. Ciò rappresenta la base per la possibilità che il comportamento sia soggetto a evoluzione per selezione. Comportamenti che, in funzione dell’ambiente, conferiscono un vantaggio in termini di sopravvivenza e successo riproduttivo (fitness) sono premiati in termini evolutivi, mentre comportamenti che conferiscono svantaggio sono eliminati. Dopo molte generazioni il processo di evoluzione può portare alla formazione di una nuova specie, con caratteristiche diverse dalla specie di origine.

L'evoluzione

• Trae origine da variazioni fenotipiche casuali.
• Esiste a prescindere dalle variazioni ambientali.
• L’ambiente seleziona i caratteri svantaggiosi per eliminarli.
• È un processo continuo i cui effetti si evidenziano in termini di decine di milioni di anni.
• È un processo conservativo.

Video di una F che si prende cura di un cucciolo di un’altra specie. Cosa può aver portato all’evoluzione di questo comportamento, apparentemente svantaggioso in termini di fitness?

L’evoluzione porta alla massimizzazione del rapporto beneficio/costo del comportamento. Ogni comportamento ha potenzialmente benefici e costi (es. difendere un grande territorio implica un grosso dispendio energetico, ma potrebbe consentire più risorse e attrarre più F; attaccare un conspecifico per contendersi la preda, rischiando di essere ferito, o mostrare subordinazione rischiando di rimanere digiuno?). L’evoluzione premia il comportamento che massimizza i benefici e minimizza i costi. Ciò si applica a molti aspetti del comportamento tra cui strategie di foraggiamento, di ricerca, attrazione, conquista partner, cure parentali, socialità, comunicazione.

Per costruire un bel nido è necessario anche saper sfuggire ai predatori quindi la bellezza è correlata alla qualità dei geni. Il rapporto costo/beneficio del comportamento sarà stato max per la fitness. Il M di uccello di raso nella strategia riproduttiva costruisce strutture fatte di ramoscelli secchi ed erba decorate con oggetti blu. Costruire e mantenere una dimora così vistosa significa esporsi di più ai predatori: la scelta riproduttiva cade sul M che riesce a sopravvivere ai predatori (il nido costruito serve solo ad attrarre la F).

Domesticazione

È un processo evolutivo. È la nascita di nuove specie o sottospecie a partire da una specie selvatica. Ha caratteristiche ecologiche, morfologiche e comportamentali diverse:

• Riproduzione è strettamente controllata dall’uomo.
• Sopravvivenza dipende strettamente dall’uomo.
• Mansuetudine.
• Mantenuti per scopo determinato.

La domesticazione è un processo che riguarda la specie e non l’individuo. Diverso è rendere mansueto (o addomesticato) un singolo animale. Es. immagine cane e ghepardo in casa: cane è domestico, ghepardo in foto non è domestico ma addomesticato (o ammansito). L’animale addomesticato è il singolo che, per varie vicissitudini, si fa avvicinare/toccare dall’uomo e vive in ambiente domestico. Per altri l’animale addomesticato è diverso da ammansito ed è animale gestito (allevato) dall’uomo la cui riproduzione non comporta selezione intenzionale.

Evoluzione neolitica dove l’uomo diventa agricoltore e stanziale. Data e luogo dell’inizio del processo di domesticazione in varie specie animali:

• Asino 4.000 a.C. Egitto
• Cane >20.000 a.C. Asia Orientale
• Bufalo 4.000 a.C. Cina/mesoamerica
• Pecora 8.000 a.C. Asia Orientale
• Lama/Alpaca 3.500 a.C. Ande
• Capra 8.000 a.C. Asia Orientale
• Tacchino 3.500 a.C. Ande
• Maiale 8.000 a.C. Asia Orientale, Cina
• Cammello 2.500 a.C. Asia centrale, Arabia
• Bovino 7.000 a.C. Asia Orientale, India
• Gallina 1.000 a.C. Asia
• Gatto 6.000 a.C. Egitto
• Cavallo 4.000 a.C. Ucraina

Con l’eccezione del cane, tutti gli animali domestici sono stati resi tali non prima dell’8.000 a.C. che è il periodo della rivoluzione neolitica caratterizzata dall’avvento dell’agricoltura e della stanzialità, due caratteristiche cruciali che hanno favorito la domesticazione assieme ad altri fattori. Il processo di domesticazione per una determinata specie probabilmente non è stato né un singolo evento né in un unico luogo.

Le motivazioni umane all’origine della domesticazione sono:

• Sfruttamento del comportamento animale per catture/adescamenti (es. dei M tramite F).
• Mantenimento di scorte alimentari vive.
• Acquisizione di ruolo sociale e culturale.

Processi di selezione all’origine della domesticazione

La domesticazione è verosimilmente il risultato di processi di selezione naturale seguita da selezione artificiale.

• Selezione naturale: di soggetti meno diffidenti dell’uomo, che beneficiano della vicinanza in termini di fitness– trovando più facilmente cibo/riparo da altri predatori.
• Selezione artificiale: di animali con caratteri desiderabili (aspetto piacevole, mansuetudine) ed eliminazione di quelli indesiderabili (aggressività, nervosismo, presenza di armi).

Oggi appare abbastanza superata la visione per cui la domesticazione è originata con un singolo/pochi animali selvatici sottratti al loro ambiente da cuccioli/giovani e inseriti forzatamente in un contesto umano, da cui hanno poi originato la discendenza domestica. Piuttosto una combinazione di:

• Selezione naturale, tale per cui animali meno diffidenti avevano un vantaggio adattativo, andando a occupare una nuova nicchia ecologica (quella dell’ambiente antropico), potendo sfruttare la vicinanza dell’uomo per ottenere benefici quali cibo o riparo.
• Selezione operata dall’uomo con l’eliminazione di soggetti pericolosi o con caratteristiche indesiderabili e avvantaggiamento di quelli con caratteristiche compatibili con la vita vicino/all’interno di società umane (la selezione consapevole dei riproduttori con la finalità di ottenere/migliorare certi caratteri è probabilmente avvenuta solo in un secondo momento).

L’evoluzione (e tutta la selezione) non inventa nuovi comportamenti ma seleziona varianti esistenti (premia i più efficaci in termini di fitness tra quelli esistenti).

Comportamenti indotti dalla domesticazione

• Morfologici: Diminuzione della taglia corporea, delle dimensioni relative dell’encefalo e delle armi di offesa (denti, corna). Mantenimento caratteristiche morfologiche giovanili (neotenia).
• Fisiologici: Attenuazione della stagionalità riproduttiva. Accelerazione della maturità sessuale, dello sviluppo fisico e comportamentale.
• Comportamentali: Modificazione delle soglie di reattività/risposta a stimoli (es. diminuzione risposte di evitamento/paura sociale). Soppressione di parti di sequenze (es. soppressione del morso nel comportamento predatorio). Mantenimento caratteristiche comportamentali giovanili (neotenia) come il gioco. Attrazione e socialità verso l’uomo (es. propensione alla formazione di legami affettivi interspecifici).

Più che cambiare profondamente il comportamento aggiungendo nuovi moduli, attraverso la domesticazione ne abbiamo soppressi alcuni. Variazioni della soglia, scomposizione delle sequenze con modificazioni e soppressione di alcuni elementi, intensificazione e ritualizzazione di alcuni comportamenti.

La domesticazione ha indotto anche cambiamenti della taglia: confronto tra antenato selvatico del bovino (Auroch) e bovini odierni si vede la taglia minore e la dimensione delle corna (ovvero animali odierni con corna più corte e più bassi). Questo è uno dei primi effetti della domesticazione ed è riscontrato in tutte le specie domestiche.

Caratteristiche etologiche di specie che condizionano la possibilità di domesticazione

• Struttura sociale: Gruppi ristretti/familiari, gruppi di grandi dimensioni, socialità limitata, leadership e gerarchie.
• Comportamento sessuale: Coppie stabili, elevata promiscuità, M devono ottenere dominanza, M dominanti su F, corteggiamento complesso, precoce raggiungimento della maturità sessuale, facile riproduzione in cattività.
• Interazione madre – neonato: Piccoli accettati per caratteristiche specie specifiche, prole atta, F accetta altri nati subito dopo il parto.
• Reazione all’uomo: Elevata vigilanza e grande distanza di fuga, facile disturbo, disponibilità all’interazione, temperamento schivo.
• Ambiente e dieta: Dieta specializzata, habitat specifico o elevata territorialità, molto agile, adattabilità a condizioni ambientali diverse, erbivori, alto tasso di accrescimento.

Apprendimento

L’apprendimento è una modificazione relativamente stabile del comportamento in seguito a un’esperienza fatta dall’animale. Si intende qualsiasi meccanismo che generi una modificazione del comportamento (sia di risposte automatiche che somatiche) di un animale in risposta a stimoli interni (stati motivazionali come fame, sete, dolore) o esterni, relativamente duratura nel tempo. Alcuni esempi di apprendimento comunemente osservabili in animali domestici sono:

• Inizio dell’eiezione del latte in seguito a rumori della sala mungitura.
• Abitudine al rumore di passaggio del treno + apprendimento dell’ambiente in cui si vive.
• Apprendimento sociale del comportamento predatorio in un gattino dalla madre.

Si può insegnare qualsiasi cosa, basta essere capaci di farlo. È una serie varia di processi che hanno in comune una modificazione stabile del comportamento dovuta all’esperienza, il cambiamento del comportamento e la modificazione deve essere relativamente stabile (relativamente perché lo può perdere) ed è dovuta all’esperienza perché es. cane abbaia dopo scappellotto e smette non è apprendimento, l’apprendimento è quando l’animale cambia comportamento in maniera stabile, non è per sempre infatti se non vengono praticate non rimangono col passare del tempo.

L’apprendimento consente all’animale di predire gli eventi e di modificare il proprio comportamento in modo adattativo, massimizzando la probabilità di ottenere qualcosa di desiderabile (cibo, interazioni sociali piacevoli) e minimizzare la probabilità di avere qualcosa di non desiderabile (traumi, paura, perdita di risorse importanti). L’apprendimento garantisce plasticità e consente l’adattamento a condizioni ambientali variabili.

La tabella mostra la classificazione dei meccanismi di apprendimento più importanti dei nostri animali:

• Apprendimento non associativo: Assuefazione, sensibilizzazione.
• Apprendimento associativo: Condizionamento classico, condizionamento operante.
• Forme speciali di apprendimento: Avversione al cibo, imprinting/socializzazione.
• Apprendimento sociale: Facilitazione, emulazione, imitazione.
• Forme di apprendimento cognitivamente complesse: Apprendimento latente, intuizione, deduzione.

Esistono diversi meccanismi di apprendimento. Alcune forme sono molto semplici (es. abitudine), altre sono molto complesse e richiedono meccanismi di elaborazione cognitiva più sofisticati. Ciò non significa che le prime non siano importanti o che siano sostituite dalle seconde; anzi generalmente le forme più semplici sono quelle più automatiche, diffuse e fondamentali per la sopravvivenza.

Apprendimento non associativo

Include meccanismi che comportano l’apprendimento di caratteristiche di un singolo stimolo: quindi l’animale impara a prestare maggiore attenzione o a ignorare uno stimolo in seguito a ripetute esposizioni allo stesso. È la più semplice (non corrisponde a una forma di apprendimento stupida). Ne siamo tutti continuamente soggetti dato che è molto semplice, vi lavora l’ambito commerciale e la pubblicità. Ci sono due forme: assuefazione e sensibilizzazione. Semplici perché non ci sono catene di cose ma un solo protagonista che è un evento o uno stimolo.

Abitudine o assuefazione, è la riduzione o scomparsa di una risposta a uno stimolo dopo esposizioni ripetute. È chiamata inappropriatamente abituazione, ma è un termine improprio e non si dice. Se un stimolo non ha nessun effetto rilevante gli animali si abituano e di conseguenza non hanno più allerta (non rispondono).

Immagine tratta da un video in cui si osserva il comportamento di un ratto esposto a una serie di rumori improvvisi. La risposta di sorpresa/paura è max inizialmente, ma la sua intensità diminuisce con il passare delle presentazioni. La definizione di apprendimento implica che la diminuzione nelle risposte non sia transitoria, come potrebbe essere per es. se tale diminuzione fosse il risultato di una fatica muscolare.

Caratteristiche abitudine:

• Valore adattativo – scomparsa/riduzione di risposte superflue.
• Spesso riguarda risposte di allerta.
• Specificità dello stimolo e del contesto.
• Avviene secondo gradiente.
• Effetto relativamente duraturo.

Grazie all’abitudine l’animale impara ad ignorare stimoli ricorrenti e irrilevanti, risparmiando risorse (mentali/attenzione) che possono quindi essere dedicate ad altre attività. In generale l’abitudine riguarda stimoli che evocano inizialmente risposte di allerta/paura; se lo stimolo si ripete senza che ad esso segua alcuna conseguenza, la risposta dell’animale decresce di intensità fino, eventualmente, a scomparire.

L’abitudine può riguardare, ad esempio, i rumori del traffico per un cane che vive in appartamento in città. L’abitudine è generalmente specifica sia per quanto riguarda lo stimolo (un animale abituato al rumore dell’auto potrebbe invece rispondere con allerta al passaggio di un camion) sia per quanto riguarda il contesto (un animale potrebbe essersi abituato alle porte che sbattono in casa propria ma spaventarsi per una porta che sbatte in casa d’altri). L’abitudine avviene secondo gradiente ovvero progressivamente l’animale si può abituare a intensità dello stimolo sempre maggiori: non basta una volta sola, devo iniziare da un livello basso e poi salire (come si fa per gli allevatori di cani da caccia ovvero se si parte a presentare al cucciolo stimoli con alta intensità l’animale non si abitua ma si sensibilizza per sempre; se l’animale invece non reagisce più a stimoli bassi si può salire di livello ma solo in questo momento, fatto anche nelle scuole per cani dei ciechi). Il suo effetto è relativamente duraturo nel tempo, tuttavia se uno stimolo cui l’animale si è abituato si ripresenta dopo molto tempo…

Riguarda risposte di allerta. L’abitudine agli ambienti nuovi deve essere acquisita. È specifica per uno stimolo e per un contesto (se il cane si abitua a quel contesto non si abitua per tutti gli altri ma solo per quello).

Sensibilizzazione consiste nell’aumento dell’arousal (livello di attivazione/eccitazione = aumento di intensità o frequenza o tipo di risposta) in seguito all’esposizione a uno stimolo. Non sempre l’esposizione ripetuta a uno stimolo porta all’assuefazione. In alcuni casi, l’intensità della risposta (e/o la rapidità con cui questa si manifesta) aumenta con il progredire delle esposizioni. In questo caso si parla di sensibilizzazione.

Es. se il cucciolo viene portato subito alla battuta di caccia non si abitua e va a peggiorare nel tempo. Si realizza quando esponiamo un animale a uno stimolo che per caratteristiche o intensità evoca paura. O lo stimolo è troppo intenso o l’animale viene esposto quando è già in allerta. È aspecifico: animale ha paura del temporale + dei boati + degli spari + dei fuochi d’artificio. La sensibilizzazione tende a generalizzare, include stimoli molto simili.

È più facile osservare la sensibilizzazione con stimoli particolarmente intensi in grado di causare paura o dolore, o anche stimoli normali, se l’animale si trova già sotto stress/allerta. Il grafico (spiegato sotto) riporta l’intensità di una risposta di ratti esposti a rumori improvvisi, associati a un rumore di fondo di bassa o alta intensità. Nel primo caso si osserva abitudine verso i rumori improvvisi, nel secondo caso (dove la presenza del rumore di fondo ad alto volume rende gli animali già stressati) si osserva una risposta progressivamente più intensa agli spari = sensibilizzazione.

Es. ratti esposti a spari in presenza di rumore di fondo: se rumore di fondo ha bassa intensità (60 dB) l’intensità della risposta alle successive presentazioni diminuisce, mostrando abitudine; mentre se il rumore di fondo ha alta intensità, la risposta si intensifica, dimostrando sensibilizzazione.