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La deriva genetica
La deriva genetica è una fluttuazione casuale delle frequenze alleliche nel tempo. Ogni genitore trasmette solo metà dei propri alleli alla generazione successiva e per effetto del caso alcuni possono non essere trasmessi (erosione della eterozigosità). La probabilità di persistenza varia in funzione della frequenza di tale allele nella popolazione; gli alleli rari possono essere persi più facilmente ma sono molto importanti perché possono rivelarsi utili in condizioni ambientali particolari (attacchi di patogeni, cambiamenti ambientali).
Se le popolazioni sono piccole l'effetto della deriva genetica è molto accentuato. Anche qui si possono utilizzare delle formule per stimare l'effetto della deriva. {Formula sulle slide}
È possibile stimare la frequenza attesa di alleli che si mantengono in un locus per ciascuna generazione. La perdita di eterozigosità è critica con una N < 50. Tutto questo è dovuto al...
solo effetto del caso. COLLO DI BOTTIGLIA ED EFFETTO DEL FONDATORE
Differiscono in modalità ma non per l'effetto genetico. Vediamo che quando il numero di fondatori è minore di 10 individui abbiamo una grossa perdita di eterozigosità nel corso delle generazioni, che potrebbe arrivare anche al 50%. Se vogliamo garantire eterozigosità non dobbiamo scendere sotto i 10 individui (nel caso di progetti di conservazione).
Se il tasso di crescita è basso la popolazione tende a ripristinare l'eterozigosità iniziale solo dopo un periodo abbastanza lungo.
Il gheppio delle Mauritius
Non era presente in numero enorme, però era comunque stabile. Negli anni '50 subì una riduzione estrema, fino a che non rimase solo una coppia. Si decise di intervenire tenendo in cattività la coppia e si riuscì a farli riprodurre. Nel giro di pochi anni, con stretta sorveglianza la popolazione ha cominciato ad aumentare fino a raggiungere i 200 individui.
Sull'isola veniva coltivata canna da zucchero e venivano usati pesticidi molto dannosi per questo animale, oltre ad un problema di persecuzione diretta. L'eterozigosità osservata è bassissima rispetto a quella della popolazione ancestrale (dati raccolti da collezionisti). È stata inoltre confrontata l'eterozigosità di altre specie endemiche con un basso numero di individui. Il rinoceronte indiano La popolazione si è ridotta in modo drammatico, da migliaia di individui si è passati a circa una sessantina, fino ad una N < 30. Abbiamo un'eterozigosità abbastanza elevata e si stima che l'eterozigosità attuale è circa il 90% di quella originaria. Perché il collo di bottiglia ha avuto meno effetto in questa popolazione? Abbiamo avuto comunque mantenimento di una popolazione genetica effettiva più alta rispetto al gheppio e la popolazione originaria era più numerosa. Rutidosisleptorrhynchoides
Diversità allelica in
È un'eccezione che conferma la regola, dato che la pianta è molto diffusa. Abbiamo perdita nella ricchezza di alleli, non proprio di eterozigosità.
ININCROCIO E N
L'inincrocio è definito come l'incrocio tra individui legati da una stretta parentela o l'incrocio tra parenti stretti che hanno elevate probabilità di condividire alcuni alleli in ragione del fatto che hanno uno o più antenati in comune. Il fenomeno è spesso associato alla riduzione di sopravvivenza e produttività, soprattutto se la specie in questione non ha mai sperimentato inincrocio. Può aumentare la frequenza di espressione di alleli letali o deleteri.
Il coefficiente di inincrocio F di un individuo I corrisponde alla probabilità che esso sia autozigote per un locus (che abbia due alleli identici a quel locus per discendenza). Il coefficiente di inincrocio F per la popolazione è la
probabilità che un individuo medio appartenente ad essa sia autozigote.
Relazioni tra popolazione genetica effettiva N e coefficiente di inincrocio in generazioni successive in una popolazione chiusa:
F = 1 / 2N + (1-1 / 2N ) * Ft e e t-1
F → coefficiente di inincrocio alla generazione t
N → popolazione genetica effettiva
eF → coefficiente di inincrocio alla generazione t-1
t-1Il coefficiente di inincrocio cambia se gli incroci avvengono tra fratelli, cugini o fratellastri, in base al coefficiente di parentela.
E' interessante confrontare le diverse specie su isole; con popolazioni a bassa dispersione l'affermazione dell'inincrocio aumenta.
Depressione da inincrocio
E’ la differenza in termini di fitness tra individui esoincrociati con F = 0 ed individui inincrociati con F > 0.
Possiamo osservare gli effetti dell'inincrocio sulla fitness con dei sistemi sperimentali Tribolium che controllano l'inincrocio: alleviamo artificialmente animali
semplici (castaneum), prendiamo una popolazione iniziale, facciamo riprodurre casualmente gliindividui, poi prendiamo i figli e li facciamo riprodurre tra di loro. Questa stessaoperazione viene ripetuta più volte, fino ad arrivare ad F = 0,5; possiamo notare chefacendo incrociare i fratelli aumenta il coefficiente di inincrocio. I rettangolinirappresentano diverse famiglie. Possiamo calcolare la nostra "depressione dainincrocio": abbiamo la fitness e il coefficiente di inincrocio delle diverse generazionirispettivamente sull'asse y ed x; per ciascuna linea vediamo la relazione. Essendo larelazione negativa vediamo la depressione da inincrocio. Per le femmine abbiamoalcune linee che vanno verso il basso, altre che vanno verso l'alto; non sempreavviene questo fenomeno di depressione, in alcuni potrebbe non emergere.Le condizioni ambientali hanno un effetto sulla fitness; in questo caso viene variatal'umidità dei contenitori (costante o variabile):
vediamo che le diverse linee altamente incrociate mostrano una fitness diversa. Questo è un esempio di interazione genotipo-ambiente. Implicazioni per la conservazione: non sempre possiamo prevedere gli effetti della depressione in natura date le condizioni molto variabili; linee genetiche con maggiore fitness in cattività potrebbero non aver successo in natura; è necessario in cattività mantenere numerose linee genetiche distinte; bisogna mantenere le variabilità ambientali in popolazioni naturali che soffrono di depressione da incrocio. Incroci full-sibs (grafico sul topo e sul moscerino della frutta): Vediamo che abbiamo una buona probabilità di sopravvivenza all'inizio, con basso coefficiente F, poi piano piano sia la proporzione di popolazioni che sopravvivono nel topo sia nel moscerino della frutta subiscono un brusco calo. Grafico con ungulati, piccoli mammiferi e primati: Sull'asse delle y abbiamo la mortalità tra i.nati da esoincrocio e sull'asse delle x la mortalità tra gli inincrociati. E' interessante notare come i punti appartenenti alle diverse specie sono distribuiti diversamente; in tutti i casi abbiamo che la mortalità tra i nati da inincrocio è maggiore. Se le due mortalità fossero uguali sarebbero distribuiti i puntini sulla bisettrice tratteggiata. I dati sono stati ottenuti da zoo, dove il grado di parentela è noto. In natura è difficile determinare la mortalità nei mammiferi. Grafico sul topo Uno studio interessante è stato fatto su dei topi inizialmente non in cattività: sono state ottenute una linea inincrociata e una non inincrociata che sono state reintrodotte in natura (comunque in condizioni controllate, con recinti). Notiamo una bassa sopravvivenza iniziale per entrambe le linee, mentre settimane dopo la linea inincrociata tende ad estinguersi piuttosto velocemente. Potrebbe anche essere che la linea inincrociata.abbia una longevità minore dell'altra linea, perciò per avere ancora più controllo sono stati tenuti metà degli animali in laboratorio. Se entrambe le linee vivono mediamente per lo stesso periodo di tempo l'effetto che osserviamo di riduzione della fitness è legato alla reimmissione in natura. Cosa può influenzare dell'ambiente negativamente la fitness? Predazione (potrebbero essere meno efficienti i topi incrociati), competizione intraspecifica ed interspecifica, omozigosi (capacità ridotta di rispondere a patogeni). Nonostante tutto non sempre l'incrocio ha un effetto negativo sulla fitness: osserviamo che gli organismi possono adattarsi anche alle forme più estreme di incrocio senza estinguersi grazie al purging o purificazione, dove all'aumentare di F aumenta la probabilità che si manifestino alleli recessivi deleteri, che vengono esposti a selezione ed eliminati dalla popolazione. Se avviene ilPurging ulteriori aumenti di F non portano all'aumento della depressione da inincrocio.
Condizioni richieste:
- lunga storia di inincrocio;
- ridotta immigrazione;
- E' un fenomeno raro.
ESOINCROCIO
Incrociando individui AA adatti ad un ambiente 1 e BB adatti ad un ambiente 2 possiamo ottenere individui AB, non adatti non a nessuno dei due ambienti. Ciò può causare comunque un problema, tanto quanto l'inincrocio.
Implicazioni gestionali:
- traslocazioni;
- reintroduzioni;
- restocking.
Metodi per rafforzare una popolazione in declino (incroci con altre popolazioni più resistenti).
Esempio dei salmoni badonzi sashimonzi 2
Hanno la tendenza a tornare nello stesso fiume di nascita. I pesci vengono "spremuti" per la riproduzione, i giovani crescono e vengono immessi in natura in seguito. Le uova nelle prime fasi di sviluppo sono molto delicate. La percentuale di ritorno allo stesso fiume è minore nei salmoni ibridi rispetto ai salmoni di
ore sopravvivenza. Questo suggerisce che la variabilità genetica può influenzare la fitness degli individui e la sopravvivenza delle loro progenie. In conclusione, la variabilità genetica può avere effetti significativi sul fenotipo e sulla fitness delle popolazioni naturali. Gli ibridi possono essere adattati in modo diverso a diversi ambienti fluviali, mentre la variabilità genetica può influenzare l'asimmetria morfologica e la sopravvivenza delle uova. Questi studi evidenziano l'importanza della diversità genetica per la sopravvivenza e l'adattamento delle specie.