Conservazione e gestione della biodiversità

N>K

per la popolazione decresce. Ma in realtà le popolazioni non permangono

mai a K stabile, bensì subiscono oscillazioni positive e negative intorno a K a

causa di fattori stocastici demografici (eventi discreti di nascite e morti) e

ambientali (fluttuazioni spazio-temporale imprevedibili).

Le popolazioni piccole sono maggiormente soggette alle variazioni stocastiche che possono portare all’estinzione

della popolazione: se la varianza di r è maggiore del doppio della sua media, l'estinzione è quasi certa!!!

Per questa ragione, a seconda della dimensione della popolazione è opportuno

mettere in atto diversi metodi di gestione: la gestione include conservazione di

specie a rischio, ma anche eradicazione e controllo di specie invasive!

I modelli demografici possono anche essere usati per determinare quanti

organismi (es: pesci) di una popolazione possono essere catturati o sfruttati in

maniera sostenibile, ovvero massimizzando la produttività senza rischiare di

danneggiare o esaurire la popolazione stessa (es: sfruttamento a K/2).

- Caso studio: l’uccello Notiomystis cincta è un passeriforme della Nuova

Zelanda a rischio critico di estinzione a causa dell’introduzione di predatori e

perdita di habitat; trattandosi di una specie nettarivora, il trasporto di individui

in diversi siti avrebbe dovuto aumentare l’accessibilità alle risorse per ciascuno e

quindi aumentare la dimensione della popolazione; ma in alcuni siti non c'erano

più alberi a causa della deforestazione, quindi gli uccelli non trovavano nettare e

la capacità portante (bassa) veniva raggiunta in breve tempo; per aumentare il

livello di capacità portante in questi siti, gli uccelli sono stati quindi alimentati

artificialmente (crescita esponenziale). Finora abbiamo considerato i tassi di

natalità e mortalità costanti per ciascuna fascia d’età degli individui, ma in realtà

ogni fascia d’età ha una diversa probabilità di sopravvivere/morire e di originare

nuovi individui (fecondità) e ciò andrebbe tenuto in considerazione nel valutare la crescita delle popolazioni,

soprattutto per organismi con cicli vitali complessi. Le classi di età possono essere annuali, mensili o settimanali a

seconda della specie e possono coprire solo alcuni intervalli del ciclo vitale in cui mortalità e fecondità variano; per

esempio, per gli anfibi si considerano classi annuali fino al quinto anno di età, intervallo che include la metamorfosi e

lo sviluppo in adulto. Utilizzando una matrice per classi

di età possiamo analizzare come la popolazione cambia

nel tempo in termini di dimensioni e struttura,

considerando il contributo delle varie classi di età alla crescita o al declino della popolazione.

La fecondità indica il numero medio di nuovi individui generati da ciascuna classe di età in un

determinato intervallo di tempo e viene inserita nella prima riga della matrice, poiché i nuovi

nati entrano sempre nella prima classe di età. Il tasso di sopravvivenza rappresenta la probabilità

che gli individui di una classe di età sopravvivano e passino alla classe successiva nell'intervallo di tempo considerato;

i valori sono posizionati lungo la diagonale sub-superiore della matrice. Analizzando i valori della matrice è possibile

calcolare il tasso di crescita discreto (λ) della popolazione, la distribuzione stabile per età (proporzione di individui

che ci saranno in ciascuna classe di età dopo un certo periodo, indipendentemente dalla distribuzione iniziale) e il

valore riproduttivo di ciascuna classe di età (misura della capacità di contribuire alla crescita futura della

popolazione, sia tramite la riproduzione diretta sia attraverso la sopravvivenza e la riproduzione nelle classi

successive); il tasso di crescita è l’autovalore dominante (massimo) della matrice, la distribuzione stabile per età è

,

l’autovettore dominante di mentre il valore riproduttivo è l’autovettore dominante della matrice trasposta. Es: il

ratto comincia a riprodursi a 3 mesi e vive solo 2 anni quindi per questa specie ha più senso creare un modello

trimestrale (ogni 3 mesi si cambia classe di età); data la matrice calcoliamo il tasso di crescita, la DSPE e il VR di

ciascuna classe di età: il tasso di crescita discreto è λ = 1.005, il che significa che ogni 3 mesi la popolazione cresce di

rd = 1.005 - 1 = 0.005 (0,5%); la distribuzione stabile per età indica che la sopravvivenza decresce con l’età, infatti più

della metà della popolazione ha meno di 6 mesi; il valore riproduttivo aumenta fino a raggiungere il massimo nel

secondo trimestre di età, poi cala. Per capire quali parametri (fecondità o sopravvivenza) influiscono maggiormente

sulla crescita della popolazione in ciascuna classe di età è possibile effettuare un’analisi di sensibilità (effetto

assoluto) combinata ad un’analisi di elasticità (effetto relativo); nel caso del ratto la

sensibilità ed elasticità massime si ottengono per le prime due classi di età, quindi

durante un progetto di controllo/eradicazione ci si dovrà focalizzare su queste classi!

Distribuzione stabile per età

Valore riproduttivo

A differenza del ratto, le tartarughe possono vivere a lungo (oltre 50 anni)

quindi è più sensato scegliere una matrice con classi di età annuali fino al

sesto anno, poi usare i range sub-adulto (7-11 anni) e adulto (>12); in

questo caso la fecondità delle classi di età può essere calcolata con una

formula che considera dimensione e sopravvivenza delle madri,

probabilità di seconda covata, dimensione del nido, ecc…

=1,

In questo caso il tasso di crescita è il che significa che la popolaz. è

stabile; la distribuzione stabile per età mostra che gli adulti e i neonati

rappresentano le classi di età con una maggior proporzione di individui,

mentre il valore riproduttivo aumenta costantemente dal primo anno di età fino a raggiungere il massimo in fase

adulta; gli adulti sono la classe di età con massima sensibilità ed elasticità, dunque quelli maggiormente rilevanti in

un piano di ripopolamento o eradicazione! Generalizzando, possiamo definire due strategie di ciclo vitale:

- Strategia R: specie a vita breve, elevata fecondità e bassa sopravvivenza (tanti piccoli poco accuditi); demografia in

gran parte determinata dalla riproduzione e dalle classi di età giovani, possibili forti fluttuazioni (es: ratto).

- Strategia K: specie longeve, bassa fecondità e alta sopravvivenza (pochi piccoli tanto accuditi); la sopravvivenza è

più alta negli adulti, ma comunque abbastanza stabile, quindi la riproduzione è comunque un fattore importante.

Nel 1994 Caughley affermo che “la biologia della conservazione ha due filoni: il paradigma della piccola popolazione,

che si occupa dell'effetto della piccolezza di una popolazione sulla sua persistenza, e il paradigma della popolazione

in declino, che studia le cause della piccolezza e i rimedi per evitarla.” Le grandi popolazioni sono meno vulnerabili

alle minacce stocastiche rispetto a piccole popolazioni, ma possono comunque essere minacciate dalle azioni umane

deterministiche, quali sovrasfruttamento, perdita di habitat, specie invasive, cambiamenti climatici e inquinamento;

le piccole popolazioni, invece, anche in assenza di interferenza antropica, possono essere minacciate da vari fattori:

1) Stocasticità demografica: la sopravvivenza e la riproduzione sono fattori discreti e probabilistici e se le popolazioni

sono piccole c’è una maggiore probabilità che gli effetti di una piccola variazione di sopravvivenza o riproduzione

siano estremi (es: bassa fecondità o sopravvivenza in un periodo porta ad estinzione della popolazione).

2) Stocasticità ambientale: disponibilità di risorse, clima e altri fattori ambientali imprevedibili possono avere effetti

più estremi sulle piccole popolazioni; es: anno di siccità => no risorse vegetali => estinzione popolazione scoiattolo; in

alcune specie (rettili, pesci, anfibi) la temperatura determina il sesso degli individui (plasticità fenotipica), quindi le

variazioni di T° possono condizionare le proporzioni di M e F e di conseguenza il tasso riproduttivo della popolazione.

3) Deriva genetica casuale: piccole popolazioni hanno maggiore probabilità di perdere casualmente (no per selezione

naturale) degli alleli rari e vantaggiosi di un determinato gene, perdendo una possibilità di adattamento a condizioni

avverse (es: resistenza alla siccità) e quindi rischiando maggiormente l’estinzione.

4) Depressione da incrocio: individui di piccole popolazioni hanno basse opportunità di

scegliere partner diversi geneticamente (non consanguinei), quindi l’eterozigosi è difficilmente ottenibile e la

popolazione è esposta alla persistenza di alleli letali o sub-letali di determinati geni; es: uno studio sul crollo di una

popolazione di gorilla di montagna ha dimostrato che la causa del crollo è da attribuire all’alto tasso di inbreeding.

5) Effetto Allee: come abbiamo visto, se le risorse (cibo, partner) sono

limitate, le popolazioni tendono a crescere con un tasso di crescita via via

minore, fino a raggiungere una capacità portante (curva logistica densità-

dipendente negativa o normale); ma in alcune specie si osserva anche una

riduzione del tasso di crescita associata alla riduzione della dimensione

sotto una certa soglia, poiché in tal situazione vengono meno dei

comportamenti sociali o di gruppo che determinano un aumento della

sopravvivenza (es: difesa dai predatori, foraggiamento di gruppo, cura

della prole o del branco, possibilità di trovare un partner riproduttivo).

- Il vortice dell’estinzione include tutti i processi descritti: fattori antropici

deterministici => riduzione dimensione popolazione => aumento

probabilità di consanguineità => riduzione eterozigosi nella prole => esposizione ad alleli recessivi semi-letali =>

riduzione della fecondità e aumento della mortalità => ulteriore riduzione della popolazione o estinzione.

Ma è sempre facile capire se una popolazione è piccola? Non esiste una regola universale per definire se una

popolazione è piccola, ma sono state fatte delle stime che cercano di definire delle soglie di sicurezza.

Nel 1980 Soulé propose la regola 50-500: una popolazione di almeno 50

individui dovrebbe essere al sicuro da problemi legati ad accoppiamenti tra

consanguinei, mentre una popolazione di almeno 500 individui dovrebbe

essere al sicuro anche dalla deriva genetica a lungo termine. Ma questa

regola è stata