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P ARAMETRI DELLA FRAMMENTAZIONE
Ogni studio di frammentazione deve tenere presente il livello ecologico, il tipo di specie, la scala ed
il contesto.
Il processo di frammentazione viene identificato da tre componenti:
Insularizzazione progressiva (habitat isolation) componente isolamento
Aumento dell’effetto margine (edge effect), indotto dalla matrice antropizzata sui
frammenti limitrofi. Per effetto margine si intendono una serie di effetti chimico-fisici ed
ecologici riscontrabili in aree di contatto tra tipologie ambientali differenti. Tali effetti sono
di tipo deterministico. Nell’atto pratico, mentre su carta il frammento forestale sembra avere
una certa dimensione, nella realtà viene sfruttato dalle specie stenoecie solo il suo core,
mentre i margini sono per le specie generaliste ed invasive componente qualità, intesa
come l’idoneità di un habitat per determinate specie.
La qualità della patch diminuisce quindi al diminuire dell’area (l’effetto margine finisce per
riempire tutta la patch). Secondo Farina (pag. 28 Batt.), la modificazione dell’area dei
frammenti segue una progressione a partire dalla perforazione, in cui un ecosistema
naturale viene “bucato”, dissezione, che divide l’ecosistema in parti isolate ma ancora
estese, frammentazione in senso stretto, con patch più grandi ed altri più piccoli separati
dalla matrice, e riduzione della dimensione e del numero dei frammenti componente
area.
L E BARRIERE
Di solito la frammentazione ha origine antropica e si può ricondurre alla costruzione di barriere
lineari o diffuse (autostrada, centri urbani, industrie, elettrodotti, zone agricole intensive). 21
Le barriere vengono lette in maniera differente fra le specie (sono specie-specifiche), per cui per
alcune rappresentano elementi di discontinuità (inattraversabili), per altre invece sono elementi di
continuità (impatto neutro).
Le barriere fra gli ecosistemi sono dannose solo se sono antropiche, quindi se si sono formate in
poco tempo e non hanno dato alla popolazione il tempo di adattarsi. Le barriere naturali
interrompono il flusso genico come quelle antropiche, ma avvengono in tempi abbastanza lunghi da
favorire la variabilità genetica e quindi la speciazione.
Le barriere antropiche interagiscono con le dinamiche delle popolazioni: i frammenti sono separati
da una matrice nella quale le specie strettamente legate all’habitat costituente il frammento non
possono diffondersi per motivi fisici o etologici. Le barriere quindi possono essere immediatamente
visibili (autostrada, città, campi coltivati) o viceversa (disturbi sonori, luminosi…).
Il fatto che alcune specie non possano diffondersi attraverso la matrice determina una diminuzione
del dinamismo e quindi alterazione della biodiversità. Non si parla di perdita perché alcune specie,
generaliste ed antropofile, sono favorite dal processo.
E FFETTI SULLA FAUNA SELVATICA
Poiché le specie percepiscono il paesaggio in maniera differente una dall’altra e poiché la struttura
delle patch influenza immediatamente i meccanismi adattativi ed evolutivi, le funzioni vitali e la
distribuzione geografica delle specie stesse, la fauna diventa il soggetto preferenziale per lo studio
dei processi di frammentazione. La fauna non subisce semplicemente le modificazioni del
paesaggio, ma risponde modificandolo essa stessa.
Le specie che subiscono maggiormente l’effetto della frammentazione sono quelle stenoecie ed a
bassa capacità dispersiva. Per gli uccelli vale lo stesso discorso: è stato recentemente studiato che
una matrice inadatta determina la cosiddetta fear of flight, paura di volarci sopra (Diamond, 1981).
I tropici sono abitati praticamente solo da specie di questo tipo, per cui il fenomeno della
frammentazione è devastante e genera degli effetti a cascata proprio a causa delle strettissime
relazioni fra le specie. Oltretutto, l’abbandono di un frammento nelle zone tropicali può non essere
compensato proprio per la scarsissima vagilità dei suoi abitanti, oppure viene compensato da specie
generaliste che magari si nutrono dei semi degli alberi, impedendo la ricrescita.
A LIVELLO DI INDIVIDUO
Viene influenzata la modalità di dispersione degli individui, che è funzione della caratteristiche
eco-etologiche della specie e del mosaico ambientale. La dispersione è definita come quel processo
per cui gli organismi si allontanano dal sito natale, assumendo una distribuzione meno aggregata.
In particolare, la pianificazione delle reti ecologiche cerca favorire quella fase della dispersione in
cui l’individuo costruisce il proprio home range.
Una specie stenoecia, poco vagile e con nicchia ristretta come il Picchio muratore legge i frammenti
come “case separate”, mentre una specie generalista che usa differenti ambienti in differenti
momenti della vita, legge i frammenti come “stanze di una stessa casa”.
Sotto il punto di vista puramente trofico, mentre una preda (che in genere è di piccole dimensioni)
vede 3 frammenti come 3 isole, per cui ogni isola ospita una popolazione, un predatore vede i tre
frammenti come un sistema unico, per cui tutti e tre ospitano un solo individuo.
La diminuzione della dispersione determina un effetto crowding (affollamento, aumento locale
della densità di individui), che amplifica i fenomeni di predazione, parassitismo, competizione per
le risorse, inbreeding.
A LIVELLO DI POPOLAZIONE 22
In maniera differente a seconda della specie considerata, il processo di frammentazione influenza i
parametri demografici della popolazione (natalità, mortalità, …) inizialmente con fattori
deterministici (distruzione dell’habitat e maggiore esposizione ai predatori al margine) poi,
raggiunto il livello di MVP, con fattori stocastici:
Genetici: deriva genetica, inincrocio (aumento di
omozigosi), effetto del collo di bottiglia, effetto del
popolazione fondatore.
Demografici: squilibrio nel rapporto tra i sessi e tra le
classi di età, per cui la dimensione effettiva della
della popolazione è minore rispetto a quella osservata.
Ambientali: climatici, geologici, antropici.
Dimensioni La deriva genetica consiste nella fluttuazione casuale delle
frequenze alleliche di un gene, che possono portare nel tempo
alla scomparsa di alcune forme, per caso. Ovviamente, se la
popolazione è ampia la probabilità che una forma si estingua è
minima.
La deriva genetica si esplica direttamente in una piccola
MVP popolazione isolata, oppure è una conseguenza della morte di
una parte della popolazione in poco tempo, per cui restano pochi
individui che possono non essere rappresentativi dell’intero pool
genico (effetto collo di bottiglia), o ancora è dovuta alla
Livello di frammentazione fondazione di una nuova popolazione a partire da pochi
individui che si staccano dalla popolazione centrale (effetto del fondatore), per cui la variabilità
genetica è molto scarsa.
L’inicrocio (inbreeding) consiste nell’incrocio fra individui parentali, con l’aumento di omozigoti
anche recessivi. Si determina così il fenomeno della depressione da inicrocio, in cui la fitness non
viene aumentata ma diminuita con la riproduzione.
In finale: in piccole popolazioni agiscono maggiormente il caso (deriva genetica) e la fissazione per
omozigosi (inincrocio), piuttosto che la selezione naturale (Futuyma).
La frammentazione modifica la struttura della popolazione, che può essere descritta dal punto di
vista del frammento o della popolazione.
Nel primo caso, si distinguono tre casi differenti:
I pattern di presenza/assenza di una popolazione non coincidono necessariamente con i
pattern di distribuzione dei frammenti di habitat: per una specie la frammentazione di
una cerreta può non avere alcuna influenza. Su un atlante, eliminare una cerreta da un
quadrante non corrisponde ad eliminare una specie segnata nello stesso quadrante.
Una popolazione può occupare più di un frammento di habitat idoneo, per cui la struttura
della popolazione è più ampia della scala del singolo frammento. Questo tipo di
distribuzione corrisponde alla patchy population (vedi).
Una popolazione può estendersi su scala meno ampia di quella di un frammento, per cui
ogni frammento può ospitare più di una popolazione oppure un’intera metapopolazione.
Nel secondo caso, cioè dal punto di vista della popolazione, si parla di:
Metapopolazioni (Levins, 1970) vedi avanti. Nell’ambito della metapopolazione, la
frammentazione in genere interviene inserendo una barriera fra le patch che interrompe il
dinamismo source-sink.
Separate population, popolazioni separate senza una dinamica, come le metapopolazioni
senza freccette – es. Moscardino e Salamandrina. 23
Patchy population (es. Picchio verde, Picchio rosso maggiore), in cui alla scala dei
frammenti non corrisponde una popolazione, ma un individuo.
A LIVELLO DI COMUNITÀ
A partire da un ambiente maturo, composto da poche specie specializzate e ben equiripartite, la
frammentazione determina un aumento del numero di specie presenti nell’area, per cui sembrerebbe
agire positivamente sulla comunità.
Col tempo il turnover modifica i parametri strutturali della comunità (ricchezza, equiripartizione,
diversità) secondo la teoria della biogeografia insulare di McArthur e Wilson (vedi), creando
comunità disarmoniche, ricche di specie generaliste e poco equiripartite. Gli uccelli nidificanti a
terra sono fra i primi a scomparire, perché il turnover determina l’avvento di predatori di media
taglia, onnivori e generalisti. Un classico esempio di turnover fra specie di uccelli è quello Picchio
muratore (raro e stenoecio) Storno (comune ed euriecio), che competono per le cavità degli
alberi. La comunità alla fine collassa. Il fenomeno di
Agroecosistemi, parchi urbani, progressiva scomparsa delle specie specialiste è stato
ambienti eterogenei definito relaxation.
specie L’influenza dell’area sul numero di specie può essere
Isolamento evidenziato da grafici di rango/abbondanza.
prolungato e
di
N. collasso A LIVELLO DI ECOSISTEMA E DI PAESAGGIO
Habitat naturali A livello di ecosistema, la frammentazione influenza sia
Liv. di frammentazione le componenti biotiche che quelle abiotiche, quindi sia la
disponibilità di risorse che i flussi energetici, ma anche
la geologia del terreno: la riduzione della vegetazione
originaria può, ad esempio, modificare la capacità di intercettazione dell’acqua del terreno,
modificando l’umidità del suolo.
L’effetto margine può alterare i flussi di radiazione solare, che va a colp