Ecologia applicata e conservazione - Appunti

ECOLOGIA APPLICATA,

ECOLOGIA ANIMALE

E

CONSERVAZIONE DELLA NATURA 1

2

ECOLOGIA DELLE POPOLAZIONI

L’ecologia delle popolazioni è lo studio del modo in cui i processi naturali influenzano

l’ammontare, la composizione e la dinamica delle popolazioni.

Una popolazione è un insieme di individui effettivamente interfecondi (e quindi della stessa specie)

che vivono in una stessa area. L’insieme di tutte le popolazioni formate da individui interfecondi e

riproduttivamente isolate da altre popolazioni costituiscono una specie.

Una specie è formata da una sola popolazione quando l’area geografica occupata dalla specie è

molto piccola (es. un insetto endemico di una grotta), oppure nel caso contrario, quando la mobilità

è molto elevata (es. Albatros).

Una specie può essere monotipica, se non è frazionabile in sottospecie, oppure politipica (quasi

tutte le specie sono politipiche, specialmente alla periferia del loro areale – es. la Ghiandaia con 28

sottospecie). Poiché le sottospecie possono esistere solo in aree geografiche separate, a volte si

sostituisce il termine sottospecie con quello di razza geografica.

Le allospecie sono specie appena divise una dalle altre, ma che hanno ancora troppe caratteristiche

di nicchia in comune per poter vivere assieme (es. Pernice rossa, sarda, Coturnice e Ciukar).

Ogni specie è caratterizzata da un habitat (l’ambiente di vita di un organismo, il suo indirizzo), una

nicchia ecologica (la descrizione completa di come un organismo usa il proprio ambiente – è la

professione dell’individuo) ed un areale di distribuzione.

L’home range è lo spazio vitale necessario ad individuo per sopravvivere. È un valore diverso per

ogni specie. Specie ad ampia vagilità avranno un home range molto vasto e viceversa. Avere un

home range ridotto è conveniente perché proteggerlo costa meno energie, ma c’è più possibilità che

si esauriscano le risorse al suo interno. Quindi, più aumentano le risorse, più è possibile ridurre le

dimensioni dell’home range.

Le popolazioni sono organizzate in comunità o biocenosi: una comunità comprende le popolazioni

di tutte le differenti specie che vivono insieme ed interagiscono in una stessa area. Comunque,

poichè le popolazioni hanno un corredo genetico comune (pool genico), la selezione naturale agisce

al loro livello mentre agisce indirettamente sulla comunità.

Una biocenosi è a sua volta composta da una zoocenosi, una fitocenosi, una miocenosi, algocenosi,

protistocenosi.

Composizione di una biocenosi: consiste in un inventario degli organismi presenti

 (composizione faunistica, floristica, …).

Struttura di una biocenosi: descrive il ruolo che ciascuna specie svolge nell’ecosistema.

 Dinamica di una biocenosi: descrive le variazioni nella densità di popolazione delle

 diverse specie, durante le variazioni stagionali e le successioni ecologiche.

Diversità di una biocenosi: è il rapporto fra il n. di individui e il n. di specie presenti.



Ecosistema è un termine ancora più vasto, perché comprende sia la comunità che l’ambiente fisico

in cui le specie vivono.

La biosfera è un sistema ecologico globale comprendente tutte le comunità della Terra. Gli

organismi della biosfera dipendono uno dall’altro e dalle diverse componenti dell’ambiente fisico

sulla Terra: atmosfera, idrosfera e litosfera.

P ROPRIETÀ DELLE POPOLAZIONI

Gli ecologi popolazionisti studiano le proprietà delle popolazioni:

La sua struttura: volume, distribuzione, classi di età.

 La dinamica: crescita esponenziale e logistica.

 3

La regolazione: fattori densità dipendenti e indipendenti (interspecifici ed intraspecifici).

 L’evoluzione di una popolazione, cioè la capacità di risposta agli input esterni sotto forma

 di adattamento genetico.

S TRUTTURA DELLE POPOLAZIONI

V

OLUME DELLA POPOLAZIONE

Il volume della popolazione (le sue dimensioni) indica il numero di individui presenti ed ha senso

solo se posto in relazione alle dimensioni dell’area in cui essi vivono.

L’ammontare di una popolazione si stima attraverso la conta diretta oppure attraverso la tecnica

del marcaggio e ricattura (vedi capitolo Casi di studio).

D ISTRIBUZIONE

Per distribuzione si intende la distanza degli individui l’uno dall’altro, caratteristica per ogni

specie. Il tipo di distribuzione è in risposta agli stimoli ambientali o sociali: distribuzione

dell’habitat, fattori climatici stagionali o giornalieri, esigenze riproduttive, tipo di socialità (la

specie tende a formare famiglie aggregate o è individualista), competizione o territorialità.

I principali modelli di distribuzione sono:

Distribuzione aggregata: detta anche a pezze (patchy distribution), si riscontra quando gli

 individui sono concentrati in determinate porzioni dell’habitat, spesso a causa di una

distribuzione a pezze anche delle risorse dell’ambiente. Può aiutare ad evitare la predazione

(più occhi vedono meglio di due).

Distribuzione uniforme: si osserva quando gli individui si trovano equidistanti fra loro o

 comunque disposti in modo molto regolare. Ad esempio, gli Uccelli marini che

costruiscono i nidi equidistanti per evitare le beccate degli altri, quindi sono sempre a poco

più della distanza di un becco. Si riscontra sempre quando la competizione fra individui è

molto severa (es: allelopatia tra piante).

Distribuzione casuale: si osserva quando gli individui si trovano ad una distanza

 irregolare o casualmente variabile, senza una relazione con la presenza di altri individui. Si

osserva molto raramente.

Distribuzione ad anello: si osserva quando la somma degli areali di certe popolazioni

 forma un anello, in cui le popolazioni hanno particolari relazioni di interfertilità: ogni

popolazione è interfertile con la successiva, ma senza chiudere l’anello (se sono ad esempio

cinque popolazioni, la prima non è interfertile con la quinta).

Alcune popolazioni modificano il loro tipo di distribuzione con il tempo: ad esempio i Pini della

macchia sempreverde si distribuiscono in modo casuale da giovani, ma quando crescono, a causa

della competizione per la luce, si disperdono in modo uniforme (oltretutto, la distribuzione

uniforme è facilitata dalla morte di molti individui per sovraffollamento).

Per determinare il tipo di distribuzione di una popolazione si possono usare foto aeree, indagini

di campo o carte topografiche, tenendo sempre conto che il tipo di distribuzione varia in funzione

della scala.

In ogni caso, si individua la specie oggetto di studio e se ne delimita l’area di estensione formando

dei poligoni. Si misurano le distanze fra i singoli individui, evitando di incrociare le misure e

considerando ogni segmento come la diagonale minore del quadrilatero a cui appartiene (un rombo,

in genere). I dati vengono raggruppati in classi D di distanza (tutti gli individui distanti tra 0/10 m,

tutti quelli tra 10/20 m …), quindi si costruisce un grafico che abbia su x la radice di D e su y il

numero di individui che appartiene ad ogni classe: il tipo di grafico ottenuto dà l’informazione sulla

distribuzione della popolazione. 4

Lo studio della distribuzione di una popolazione serve, fra l’altro, a stabilire il livello di pressione

venatoria che non comprometta la stabilità della popolazione.

Ipotizziamo che la popolazione abbia una distribuzione aggregata. Questo significa che, sebbene lo

spazio disponibile sia maggiore di quello occupato, lo stress ambientale impedisce alla popolazione

ρ

di espandersi (regolazione indipendente). Se si permettesse un prelievo venatorio, le patches

depauperate non potrebbero essere riconolizzate, perché la matrice è inospitale. ρ

Se invece si osserva una distribuzione uniforme, con territori giustapposti (regolazione

dipendente), il prelievo è possibile perché la riconquista dei territori sottoposti a pressione venatoria

è rapida.

C LASSI DI ETÀ

La struttura di una popolazione può essere evidenziata anche attraverso la ripartizione in classi di

età (pre-riproduttiva, riproduttiva e post-riproduttiva):

Struttura di tipo I: l’uomo. Passa gran parte della propria vita nello stadio adulto, con

 una lunga fase riproduttiva ed una probabilità di sopravvivenza che diminuisce con l’età:

la mortalità è concentrata nella vecchiaia.

Tipo II: la probabilità di sopravvivere non varia con l’età (come nei Sauri).

 Tipo III: la mortalità massima si ha nella prima fase della vita, mentre gli individui che

 sopravvivono a questa difficile tappa passeranno il resto dell’esistenza con maggior

sicurezza. Fa parte di questo tipo l’Ostrica, che deve attraversare tre stadi larvali prima di

rafforzarsi e fissarsi al suolo.

Comunque, ogni individuo può cambiare tipo di struttura durante la vita.

Identificare le classi di età di una popolazione permette di prevedere l’andamento della popolazione.

Se per esempio manca una classe di individui in età fertile, la popolazione è in via di estinzione ed i

suoi componenti sono definiti morti viventi (es. anni ’70-’80 in Trentino, solo 8-10 esemplari di

Orso bruno tutti non fertili).

L

A DINAMICA DELLE POPOLAZIONI

Dinamica e regolazione della popolazione sono strettamente connesse. Ogni popolazione è

caratterizzata da una densità che, a sua volta, dipende da due parametri positivi (natalità ed

immigrazione) e due parametri negativi (mortalità ed emigrazione). Questi parametri agiscono

direttamente a livello di popolazione, ma la regolazione della densità può avvenire sia su scala di

paesaggio (con i cambiamenti di uso del suolo, del clima, successioni e disturbi) che su scala di

individuo (per l’alimentazione, la crescita, la selezione dell’habitat e le tecniche di difesa dai

predatori).

M ORTALITÀ E NATALITÀ

I caratteri funzionali di una popolazione sono indicati dal tasso di natalità (birth rate) e quello di

mortalità (death rate). Sono espressi mediante tavole di natalità o curve di sopravvivenza. Queste

curve sono descritte ponendo sull’asse delle ascisse il tempo e su quello delle ordinate il valore log

l , ossia il logaritmo del numero di individui ancora vivi dopo un certo arco di tempo x.

x

In condizioni ideali, una popolazione può presentare il suo potenziale biotico, o tasso intrinseco

massimo di accrescimento (r ). Generalmente, individui molto grossi (balene, elefanti) hanno

max

potenziali biotici molto bassi e viceversa.

Il potenziale biotico è una funzione esponenziale, da cui deriva la funzione più semplice: 5

dN/dt = rN

che dice che la variazione del numero di individui nell’unità di tempo è uguale al prodotto di r

(tasso di crescita, ossia l’aumento o la diminuzione pro capite) per N. Il tasso di crescita equivale

al valore di (b-d) in cui b è la natalità e d la mortalità di una popolazione.

Quindi, se gli individui nascono in quantità maggiore rispetto a quanti ne muoiono, r è un valore

positivo, e la popolazione aumenta. Viceversa, se muoiono più individui di quanti nascono, r ha un

valore negativo e la popolazione decresce.

In natura, invece, le popolazioni mostrano un tasso intrinseco realizzato di accrescimento che gli

impedisce la crescita esponenziale. I fattori che impediscono l’accrescimento esponenziale vengono

chiamati fattori di resistenza ambientale (fra cui anche la competizione intraspecifica).

Tra questi, è importantissimo il valore della capacità portante (k), ossia la massima densità di

popolazione che l’ambiente può sostenere per un tempo indefinito ed il cui valore varia con le

condizioni ambientali. In un grafico, k rappresenta una retta orizzontale che funge da asintoto per la

curva di crescita della popolazione. Il parametro k entra nella formula di calcolo della crescita di

popolazione come rapporto con il valore N, secondo la formula:

dN/dt = rN (k – N/k)

per cui: se N/k > 1 la popolazione deve diminuire

se N/k < 1 la popolazione può aumentare

Non sempre una popolazione riesce a regolarsi ed a non superare il valore soglia k. In quei casi,

subisce un crollo popolazionale. Questa situazione si verifica spesso nelle colture batteriche, in cui

le risorse non sono rinnovabili e terminano improvvisamente. Oppure, è il caso che si è verificato in

Alaska con l’introduzione erronea di una popolazione di Renne, che crebbero talmente tanto in poco

tempo che finirono col far estinguere le erbe di cui si nutrivano durante l’inverno, estinguendosi

esse stesse.

L E STRATEGIE RIPRODUTTIVE

Ogni organismo possiede uno stile di vita strettamente connesso al proprio modello riproduttivo.

Un organismo che possiede una strategia biologica perfetta produce il massimo dei figli, i quali

dovrebbero sopravvivere fino alla maturità sessuale (raggiunta in breve tempo) e riprodursi. Di

conseguenza sarebbero necessarie delle lunghe cure parentali, per permettere la crescita e il

successo di tutta la prole (trade off).

Un organismo del genere in natura non esiste, perché sarebbe impossibile per lui sopravvivere se

spendesse tutta la sua energia nel processo riproduttivo. Quindi ogni popolazione deve fare una

scelta, un compromesso per la sopravvivenza individuale e della prole.

Si possono delineare due modelli di scelta: specie r-selezionate e k-selezionate.

Le specie r-selezionate sono così chiamate perché nell’espressione della loro crescita non compare

il parametro k: la dimensione della popolazione è determinata soltanto dal tasso di crescita r.

Sono quindi caratterizzate da una crescita esponenziale, che le porta a superare facilmente la

capacità portante k, dopodiché subiscono crolli popolazionali.

Hanno cure parentali scarsissime, dimensioni piccole del corpo,

raggiungono la maturità sessuale molto in fretta e vivono poco. Proprio k

per queste caratteristiche, in genere le specie r-selezionate vivono in

ambienti variabili e imprevedibili, dove la possibilità di sopravvivenza è

molto scarsa. La selezione naturale svolge la sua azione attraverso

l’ambiente abiotico e non attraverso la competizione che è molto scarsa

(anche perché la mortalità è talmente elevata che gli individui non hanno il tempo di competere). 6

La crescita delle specie k-selezionate è invece limitata dal parametro k, per

k cui subiscono una crescita logistica (curva con andamento sigmoide) fino ad

un numero di individui N che si avvicina molto al valore k. Di conseguenza

non possono avere un tasso di crescita elevato e sono caratterizzate da

longevità, sviluppo lento, molte cure parentali e grandi dimensioni. Gli

ambienti in cui vivono hanno caratteristiche più o meno costanti. Quindi, la

selezione naturale si esercita attraverso la competizione (fattore densità

dipendente, al contrario delle specie r che subiscono fattori densità indipendenti), per la quale sono

spese la maggior parte delle energie.

La strategia scelta può variare in funzione della disponibilità dell’ambiente, anche se si mantiene

una certa costanza.

Il fatto che una specie possa mostrare una crescita con andamento differente in diversi periodi, crea

delle curve di crescita con andamenti che non sono esponenziali né logistici, per cui abbiamo

andamenti logistici con fluttuazioni, andamenti completamente irregolari o con fluttuazioni

drastiche ma ad intervalli regolari.

Più l’ambiente è stabile, più specie k saranno presenti, perché in un ambiente stabile gli individui

possono permettersi tempi lunghi di sviluppo. Di conseguenza, se da un certo ambiente si estingue

una specie k il danno è maggiore che non se si estingua una specie r-selezionata, perché i tempi di

riconolizzazione sono molto più lunghi.

M

IGRAZIONE

I fenomeni di migrazione sono essenziali per stabilire le linee di crescita di una popolazione.

Dispersione e migrazione sono due concetti differenti: per migrazione si intende il movimento

direzionale di massa di grandi numeri di individui di una specie da un luogo ad un altro, mentre per

dispersione si intende il modo in cui gli individui si allontanano l’uno dall’altro.

L’immigrazione è il fenomeno per cui un certo numero di individui si aggiungono ad una

popolazione, mentre nell’emigrazione gli individui abbandonano la popolazione. L’emigrazione si

verifica in genere in situazioni di affollamento o di esaurimento delle risorse. In realtà,

l’emigrazione avviene prima che la risorsa sia finita: i gruppi che lasciano il proprio territorio

vengono selezionati in modo positivo, mentre quelli che aspettano il termine delle risorse si

estinguono (selezione di gruppo).

Correlando questi dati con lo studio di natalità e mortalità, si possono stabilire quattro parametri

che ci permettono di pronosticare l’andamento della popolazione: b nascite, d morti, i

immigrazioni ed e emigrazioni.

In una situazione di equilibrio si ha che b + i = d + e

La popolazione tende ad aumentare se b + i > d + e

La popolazione tende a diminuire se b + i < d + e

Sebbene tutte le teorie citate fin’ora riguardo al modo in cui una popolazione può accrescersi siano

molto valide, certe volte una popolazione subisce delle fluttuazioni forti e impreviste

indipendentemente, pare, da qualunque fattore. In questo caso, gli ecologi si rifanno alla teoria

matematica del caos. Il caos è la tendenza di un sistema semplice a mostrare una dinamica

complessa ed irregolare.

R

EGOLAZIONE DELLA POPOLAZIONE 7

La capacità portante dell’ambiente impedisce ad una popolazione di espandersi in maniera

indefinita. Il limite viene posto d