Ecologia applicata e conservazione - Appunti

Ecologia delle popolazioni

L’ecologia delle popolazioni è lo studio del modo in cui i processi naturali influenzano l’ammontare, la composizione e la dinamica delle popolazioni. Una popolazione è un insieme di individui effettivamente interfecondi (e quindi della stessa specie) che vivono in una stessa area. L’insieme di tutte le popolazioni formate da individui interfecondi e riproduttivamente isolate da altre popolazioni costituiscono una specie.

Una specie è formata da una sola popolazione quando l’area geografica occupata dalla specie è molto piccola (es. un insetto endemico di una grotta), oppure nel caso contrario, quando la mobilità è molto elevata (es. albatros). Una specie può essere monotipica, se non è frazionabile in sottospecie, oppure politipica (quasi tutte le specie sono politipiche, specialmente alla periferia del loro areale – es. la Ghiandaia con 28 sottospecie). Poiché le sottospecie possono esistere solo in aree geografiche separate, a volte si sostituisce il termine sottospecie con quello di razza geografica.

Le allospecie sono specie appena divise una dalle altre, ma che hanno ancora troppe caratteristiche di nicchia in comune per poter vivere assieme (es. Pernice rossa, sarda, Coturnice e Ciukar). Ogni specie è caratterizzata da un habitat (l’ambiente di vita di un organismo, il suo indirizzo), una nicchia ecologica (la descrizione completa di come un organismo usa il proprio ambiente – è la professione dell’individuo) ed un areale di distribuzione.

Home range

L’home range è lo spazio vitale necessario ad individuo per sopravvivere. È un valore diverso per ogni specie. Specie ad ampia vagilità avranno un home range molto vasto e viceversa. Avere un home range ridotto è conveniente perché proteggerlo costa meno energie, ma c’è più possibilità che si esauriscano le risorse al suo interno. Quindi, più aumentano le risorse, più è possibile ridurre le dimensioni dell’home range.

Organizzazione e comunità

Le popolazioni sono organizzate in comunità o biocenosi: una comunità comprende le popolazioni di tutte le differenti specie che vivono insieme ed interagiscono in una stessa area. Comunque, poiché le popolazioni hanno un corredo genetico comune (pool genico), la selezione naturale agisce al loro livello mentre agisce indirettamente sulla comunità. Una biocenosi è a sua volta composta da una zoocenosi, una fitocenosi, una miocenosi, algocenosi, protistocenosi.

• Composizione di una biocenosi: consiste in un inventario degli organismi presenti (composizione faunistica, floristica, …).
• Struttura di una biocenosi: descrive il ruolo che ciascuna specie svolge nell'ecosistema.
• Dinamica di una biocenosi: descrive le variazioni nella densità di popolazione delle diverse specie, durante le variazioni stagionali e le successioni ecologiche.
• Diversità di una biocenosi: è il rapporto fra il numero di individui e il numero di specie presenti.

L’ecosistema è un termine ancora più vasto, perché comprende sia la comunità che l’ambiente fisico in cui le specie vivono. La biosfera è un sistema ecologico globale comprendente tutte le comunità della Terra. Gli organismi della biosfera dipendono uno dall’altro e dalle diverse componenti dell’ambiente fisico sulla Terra: atmosfera, idrosfera e litosfera.

Proprietà delle popolazioni

Gli ecologi popolazionisti studiano le proprietà delle popolazioni:

• La sua struttura: volume, distribuzione, classi di età.
• La dinamica: crescita esponenziale e logistica.
• La regolazione: fattori densità dipendenti e indipendenti (interspecifici ed intraspecifici).
• L’evoluzione di una popolazione, cioè la capacità di risposta agli input esterni sotto forma di adattamento genetico.

Struttura delle popolazioni

Volume della popolazione

Il volume della popolazione (le sue dimensioni) indica il numero di individui presenti ed ha senso solo se posto in relazione alle dimensioni dell’area in cui essi vivono. L’ammontare di una popolazione si stima attraverso la conta diretta oppure attraverso la tecnica del marcaggio e ricattura (vedi capitolo Casi di studio).

Distribuzione

Per distribuzione si intende la distanza degli individui l’uno dall’altro, caratteristica per ogni specie. Il tipo di distribuzione è in risposta agli stimoli ambientali o sociali: distribuzione dell’habitat, fattori climatici stagionali o giornalieri, esigenze riproduttive, tipo di socialità (la specie tende a formare famiglie aggregate o è individualista), competizione o territorialità. I principali modelli di distribuzione sono:

• Distribuzione aggregata: detta anche a pezze (patchy distribution), si riscontra quando gli individui sono concentrati in determinate porzioni dell’habitat, spesso a causa di una distribuzione a pezze anche delle risorse dell’ambiente. Può aiutare ad evitare la predazione (più occhi vedono meglio di due).
• Distribuzione uniforme: si osserva quando gli individui si trovano equidistanti fra loro o comunque disposti in modo molto regolare. Ad esempio, gli Uccelli marini che costruiscono i nidi equidistanti per evitare le beccate degli altri, quindi sono sempre a poco più della distanza di un becco. Si riscontra sempre quando la competizione fra individui è molto severa (es: allelopatia tra piante).
• Distribuzione casuale: si osserva quando gli individui si trovano ad una distanza irregolare o casualmente variabile, senza una relazione con la presenza di altri individui. Si osserva molto raramente.
• Distribuzione ad anello: si osserva quando la somma degli areali di certe popolazioni forma un anello, in cui le popolazioni hanno particolari relazioni di interfertilità: ogni popolazione è interfertile con la successiva, ma senza chiudere l’anello (se sono ad esempio cinque popolazioni, la prima non è interfertile con la quinta).

Alcune popolazioni modificano il loro tipo di distribuzione con il tempo: ad esempio i Pini della macchia sempreverde si distribuiscono in modo casuale da giovani, ma quando crescono, a causa della competizione per la luce, si disperdono in modo uniforme (oltretutto, la distribuzione uniforme è facilitata dalla morte di molti individui per sovraffollamento). Per determinare il tipo di distribuzione di una popolazione si possono usare foto aeree, indagini di campo o carte topografiche, tenendo sempre conto che il tipo di distribuzione varia in funzione della scala.

In ogni caso, si individua la specie oggetto di studio e se ne delimita l’area di estensione formando dei poligoni. Si misurano le distanze fra i singoli individui, evitando di incrociare le misure e considerando ogni segmento come la diagonale minore del quadrilatero a cui appartiene (un rombo, in genere). I dati vengono raggruppati in classi D di distanza (tutti gli individui distanti tra 0/10 m, tutti quelli tra 10/20 m ...), quindi si costruisce un grafico che abbia su x la radice di D e su y il numero di individui che appartiene ad ogni classe: il tipo di grafico ottenuto dà l’informazione sulla distribuzione della popolazione.

Lo studio della distribuzione di una popolazione serve, fra l’altro, a stabilire il livello di pressione venatoria che non comprometta la stabilità della popolazione. Ipotizziamo che la popolazione abbia una distribuzione aggregata. Questo significa che, sebbene lo spazio disponibile sia maggiore di quello occupato, lo stress ambientale impedisce alla popolazione di espandersi (regolazione indipendente). Se si permettesse un prelievo venatorio, le patches depauperate non potrebbero essere riconolizzate, perché la matrice è inospitale. Se invece si osserva una distribuzione uniforme, con territori giustapposti (regolazione dipendente), il prelievo è possibile perché la riconquista dei territori sottoposti a pressione venatoria è rapida.

Classi di età

La struttura di una popolazione può essere evidenziata anche attraverso la ripartizione in classi di età (pre-riproduttiva, riproduttiva e post-riproduttiva):

• Struttura di tipo I: l’uomo. Passa gran parte della propria vita nello stadio adulto, con una lunga fase riproduttiva ed una probabilità di sopravvivenza che diminuisce con l’età: la mortalità è concentrata nella vecchiaia.
• Tipo II: la probabilità di sopravvivere non varia con l’età (come nei Sauri).
• Tipo III: la mortalità massima si ha nella prima fase della vita, mentre gli individui che sopravvivono a questa difficile tappa passeranno il resto dell’esistenza con maggior sicurezza. Fa parte di questo tipo l’Ostrica, che deve attraversare tre stadi larvali prima di rafforzarsi e fissarsi al suolo.

Comunque, ogni individuo può cambiare tipo di struttura durante la vita. Identificare le classi di età di una popolazione permette di prevedere l’andamento della popolazione. Se per esempio manca una classe di individui in età fertile, la popolazione è in via di estinzione ed i suoi componenti sono definiti morti viventi (es. anni ’70-’80 in Trentino, solo 8-10 esemplari di Orso bruno tutti non fertili).

La dinamica delle popolazioni

Dinamica e regolazione della popolazione sono strettamente connesse. Ogni popolazione è caratterizzata da una densità che, a sua volta, dipende da due parametri positivi (natalità ed immigrazione) e due parametri negativi (mortalità ed emigrazione). Questi parametri agiscono direttamente a livello di popolazione, ma la regolazione della densità può avvenire sia su scala di paesaggio (con i cambiamenti di uso del suolo, del clima, successioni e disturbi) che su scala di individuo (per l’alimentazione, la crescita, la selezione dell’habitat e le tecniche di difesa dai predatori).

Mortalità e natalità

I caratteri funzionali di una popolazione sono indicati dal tasso di natalità (birth rate) e quello di mortalità (death rate). Sono espressi mediante tavole di natalità o curve di sopravvivenza. Queste curve sono descritte ponendo sull’asse delle ascisse il tempo e su quello delle ordinate il valore log l_x, ossia il logaritmo del numero di individui ancora vivi dopo un certo arco di tempo x.

In condizioni ideali, una popolazione può presentare il suo potenziale biotico, o tasso intrinseco massimo di accrescimento (r_max). Generalmente, individui molto grossi (balene, elefanti) hanno potenziali biotici molto bassi e viceversa. Il potenziale biotico è una funzione esponenziale, da cui deriva la funzione più semplice: dN/dt = rN che dice che la variazione del numero di individui nell’unità di tempo è uguale al prodotto di r (tasso di crescita, ossia l’aumento o la diminuzione pro capite) per N. Il tasso di crescita equivale al valore di (b-d) in cui b è la natalità e d la mortalità di una popolazione.

Quindi, se gli individui nascono in quantità maggiore rispetto a quanti ne muoiono, r è un valore positivo, e la popolazione aumenta. Viceversa, se muoiono più individui di quanti nascono, r ha un valore negativo e la popolazione decresce. In natura, invece, le popolazioni mostrano un tasso intrinseco realizzato di accrescimento che gli impedisce la crescita esponenziale. I fattori che impediscono l’accrescimento esponenziale vengono chiamati fattori di resistenza ambientale (fra cui anche la competizione intraspecifica).

Tra questi, è importantissimo il valore della capacità portante (k), ossia la massima densità di popolazione che l’ambiente può sostenere per un tempo indefinito ed il cui valore varia con le condizioni ambientali. In un grafico, k rappresenta una retta orizzontale che funge da asintoto per la curva di crescita della popolazione. Il parametro k entra nella formula di calcolo della crescita di popolazione come rapporto con il valore N, secondo la formula:

dN/dt = rN (k – N/k)

• Se N/k > 1 la popolazione deve diminuire
• Se N/k < 1 la popolazione può aumentare

Non sempre una popolazione riesce a regolarsi ed a non superare il valore soglia k. In quei casi, subisce un crollo popolazionale. Questa situazione si verifica spesso nelle colture batteriche, in cui le risorse non sono rinnovabili e terminano improvvisamente. Oppure, è il caso che si è verificato in Alaska con l’introduzione erronea di una popolazione di Renne, che crebbero talmente tanto in poco tempo che finirono col far estinguere le erbe di cui si nutrivano durante l’inverno, estinguendosi esse stesse.

Le strategie riproduttive

Ogni organismo possiede uno stile di vita strettamente connesso al proprio modello riproduttivo. Un organismo che possiede una strategia biologica perfetta produce il massimo dei figli, i quali dovrebbero sopravvivere fino alla maturità sessuale (raggiunta in breve tempo) e riprodursi. Di conseguenza sarebbero necessarie delle lunghe cure parentali, per permettere la crescita e il successo di tutta la prole (trade off).

Un organismo del genere in natura non esiste, perché sarebbe impossibile per lui sopravvivere se spendesse tutta la sua energia nel processo riproduttivo. Quindi ogni popolazione deve fare una scelta, un compromesso per la sopravvivenza individuale e della prole. Si possono delineare due modelli di scelta: specie r-selezionate e k-selezionate.

Le specie r-selezionate sono così chiamate perché nell’espressione della loro crescita non compare il parametro k: la dimensione della popolazione è determinata soltanto dal tasso di crescita r. Sono quindi caratterizzate da una crescita esponenziale, che le porta a superare facilmente la capacità portante k, dopodiché subiscono crolli popolazionali. Hanno cure parentali scarsissime, dimensioni piccole del corpo, raggiungono la maturità sessuale molto in fretta e vivono poco. Proprio per queste caratteristiche, in genere le specie r-selezionate vivono in ambienti variabili e imprevedibili, dove la possibilità di sopravvivenza è molto scarsa. La selezione naturale svolge la sua azione attraverso l’ambiente abiotico e non attraverso la competizione che è molto scarsa (anche perché la mortalità è talmente elevata che gli individui non hanno il tempo di competere).

La crescita delle specie k-selezionate è invece limitata dal parametro k, per cui subiscono una crescita logistica (curva con andamento sigmoide) fino ad un numero di individui N che si avvicina molto al valore k. Di conseguenza non possono avere un tasso di crescita elevato e sono caratterizzate da longevità, sviluppo lento, molte cure parentali e grandi dimensioni. Gli ambienti in cui vivono hanno caratteristiche più o meno costanti. Quindi, la selezione naturale si esercita attraverso la competizione (fattore densità dipendente, al contrario delle specie r che subiscono fattori densità indipendenti), per la quale sono spese la maggior parte delle energie.

La strategia scelta può variare in funzione della disponibilità dell’ambiente, anche se si mantiene una certa costanza. Il fatto che una specie possa mostrare una crescita con andamento differente in diversi periodi, crea delle curve di crescita con andamenti che non sono esponenziali né logistici, per cui abbiamo andamenti logistici con fluttuazioni, andamenti completamente irregolari o con fluttuazioni drastiche ma ad intervalli regolari. Più l’ambiente è stabile, più specie k saranno presenti, perché in un ambiente stabile gli individui possono permettersi tempi lunghi di sviluppo. Di conseguenza, se da un certo ambiente si estingue una specie k il danno è maggiore che non se si estingua una specie r-selezionata, perché i tempi di riconolizzazione sono molto più lunghi.

Migrazioni

I fenomeni di migrazione sono essenziali per stabilire le linee di crescita di una popolazione. Dispersione e migrazione sono due concetti differenti: per migrazione si intende il movimento direzionale di massa di grandi numeri di individui di una specie da un luogo ad un altro, mentre per dispersione si intende il modo in cui gli individui si allontanano l’uno dall’altro.

L’immigrazione è il fenomeno per cui un certo numero di individui si aggiungono ad una popolazione, mentre nell’emigrazione gli individui abbandonano la popolazione. L’emigrazione si verifica in genere in situazioni di affollamento o di esaurimento delle risorse. In realtà, l’emigrazione avviene prima che la risorsa sia finita: i gruppi che lasciano il proprio territorio vengono selezionati in modo positivo, mentre quelli che aspettano il termine delle risorse si estinguono (selezione di gruppo).

Correlando questi dati con lo studio di natalità e mortalità, si possono stabilire quattro parametri che ci permettono di pronosticare l’andamento della popolazione: b nascite, d morti, i immigrazioni ed e emigrazioni.

• In una situazione di equilibrio si ha che b + i = d + e
• La popolazione tende ad aumentare se b + i > d + e
• La popolazione tende a diminuire se b + i < d + e

Sebbene tutte le teorie citate fin’ora riguardo al modo in cui una popolazione può accrescersi siano molto valide, certe volte una popolazione subisce delle fluttuazioni forti e impreviste indipendentemente, pare, da qualunque fattore. In questo caso, gli ecologi si rifanno alla teoria matematica del caos. Il caos è la tendenza di un sistema semplice a mostrare una dinamica complessa ed irregolare.

Regolazione della popolazione

La capacità portante dell’ambiente impedisce ad una popolazione di espandersi in maniera indefinita. Il limite viene posto da...