Botanica marina applicata

CLOROFILLE

La struttura di base della clorofilla è quella di un anello porfirinico (tetrapirrolo) con al centro un atomo di magnesio,

che ha la funzione di mantenere la struttura rigida per evitare che l'energia solare si disperda sotto forma di calore

prima che possa essere utilizzata per il processo fotosintetico. La clorofilla a, la b e la c2 possiedono una “coda”

idrocarburica (fitolo) che le ancora alle membrane

La sintesi della clorofilla avviene nei cloroplasti a partire dall’acido glutammico (contiene azoto) ed è pertanto collegata

alla disponibilità di azoto -> clorofilla contiene 4 atomi di azoto

Clorofille assorbono energia a lunghezze d’onda più basse e la trasferiscono alla clorofilla a che assorbe a lunghezze

d’onda maggiori

Clorofilla a ha due picchi di assorbimento: 430 e 662 nm

La clorofilla b si forma dalla a tramite conversione enzimatica di un gruppo metile (CH3) in un gruppo formile (HCO) e

richiede ossigeno

La clorofilla c possiede diversi componenti spettrali: le clorofille c1, c2, c3 e c4. Nella molecola manca il fitolo (tranne

che nella c2), per questo non è inserita saldamente nelle membrane ed è maggiormente solubile in acqua. Nella

molecola della clorofilla c è presente un doppio legame in più nell’anello D, questo determina un minore assorbimento

nel rosso

CAROTENOIDI

Sono composti isoprenoidi (unità di isoprene ripetute) con 40 atomi di carbonio e numerosi (9 o più) doppi legami

coniugati che costituiscono il sistema cromoforo. Sono catene lineari

I carotenoidi sono in grado di assorbire luce nella banda dello spetto elettromagnetico che va dal viola-blu-azzurro, e

riemettono luce nel giallo, arancione e rosso; queste ultime radiazioni possono essere assorbite dalla clorofilla a (picco

665nm)

La sintesi dei carotenoidi avviene nei cloroplasti; inizialmente si formano delle molecole lineari quindi vengono

introdotti gli anelli terminali

Funzione di pigmenti antenna

Ruolo importante nella foto-protezione -> dissipare energia in eccesso (come calore) che si può formare quando c’è

assorbimento della luce solare

La struttura della catena permette di dividere i carotenoidi in due classi:

• Le xantofille, costituite da catene contenenti atomi di ossigeno; appartengono a questa classe importanti

pigmenti come la luteina (componente retina umana), la zeaxantina (nel mais), la violaxantina (colore fiori) e

l’astaxantina (nelle alghe, in particolare in un’alga flagellata verde che forma cisti rossa con accumulo di questo

pigmento rosso acceso)

• I caroteni, costituiti invece da molecole prive di ossigeno e formate solo da idrogeno, oltre che da carbonio. Il

-carotene si trova in tutte le alghe fotosintetiche

FICOBILIPROTEINE

Sono proteine: idrosolubili -> ancorate alle membrane esterne dei tilacoidi

Ficobiline sporgono all’esterno sotto forma di ficobilisomi = organelli sferici situati sulla superficie dei tilacoidi ->

rugosità alla membrana. È una ficobiliproteina composta da due subunità proteiche α e β associate a gruppi cromofori,

come la ficoeritrobilina e la ficourobilina, che si ripetono formando un anello

Sono pigmenti che hanno come gruppo cromoforo = un tetrapirrolo a catena aperta detto ficobilina, legato

covalentemente ad una parte proteica della molecola denominata apoproteina

La biosintesi del cromoforo è in parte comune a quella delle clorofille

I principali cromofori sono: Ficoeritrobilina e Ficourobilina -> sono due gruppi cromofori che si trovano nella

Ficoeritrina. Ficocianobilina -> cromoforo che si trova nella Ficocianina e nella Alloficocianina

SPETTRI DI ASSORBIMENTO

Dove non assorbe la clorofilla abbiamo altri pigmenti -> assorbono luce e trasferiscono energia alla a che cede e-

PROCARIOTI FOTOSINTETICI = CYANOBACTERIA

Classe delle Cyanophyceae

I cianobatteri hanno avuto e hanno un ruolo molto importante nei cicli biogeochimici; attraverso il processo

fotosintetico, hanno cambiato l’atmosfera terrestre producendo ossigeno. Molti cianobatteri possono compiere una

fotosintesi anossigenica e colonizzano ambienti che passano da condizioni aerobiche a quelle anaerobiche. Molti

cianobatteri sono in grado di utilizzare l’azoto atmosferico (N2) per formare molecole organiche

Sono colonizzatori di ogni tipo di ambiente compresi quelli estremi; sono più abbondanti nelle acque dolci e nel

terreno

Organismi unicellulari. Morfologie molto variegate -> forma coccoide (possono avere struttura tridimensionale) o

forme coloniali filamentose e a volte ramificate (alcune cellule possono essersi specializzate). No flagelli

Organismi procarioti = no nucleo

Cellula. Nella parte più centrale del protoplasma si osservano il DNA cromosomico formato da filamenti non associati

a proteine basiche (istoni). I ribosomi sono di tipo 70S e sparsi nel citoplasma. Ci sono granuli di cianoficina (riserve

proteiche), granuli di polifosfati (riserva di fosfati), granuli di amido delle cianoficee (riserva di polisaccaridi) e i

carbossisomi (corpi poliedrici che contengono l'enzima Rubisco)

Parete cellulare: simile a quella dei batteri Gram-negativi. È formata da più strati. Esternamente alla membrana

plasmatica c’è strato di peptidoglicano sottile -> formato da N-acetilglucosammina e acido N-acetilmuramico legati tra

loro con un legame beta 1,4 glucosidico. Poi un’altra membrana dove il foglietto esterno è costituito da una frazione

lipidica e polisaccaridica detta lipopolisaccaride. In molte specie di cianobatteri questa parete è circondata da uno

strato mucillaginoso, detto capsula o glicocalice, che riveste e trattiene insieme le cellule formando aggregati coloniali

Pigmenti fotosintetici: la maggior parte delle Cyanophyceae contengono clorofilla a e ficobiliproteine. Tra queste,

alcune possiedono C-ficocianina che conferisce alla cellula un colore blu-verde; altre hanno anche la C-ficoeritrina di

colore rosso. Le ficobiliproteine sono organizzate in corpiccioli sferici chiamati ficobilisomi che sporgono sui tilacoidi -

> rugosità alle membrane

Azoto-fissazione: molti cianobatteri sono in grado di utilizzare l’azoto atmosferico N2 per formare molecole organiche;

questa capacità è dovuta alla presenza dell’enzima nitrogenasi che catalizza la seguente reazione: N2 + 8H+ + 8e- + 16

ATP → 2NH3 + 16ADP + 16 Pi + 1 H2

Poiché l’attività catalitica della nitrogenasi è inibita dalla presenza di ossigeno, per poter svolgere la fissazione

dell’azoto i cianobatteri hanno messo in atto delle strategie per separare fisicamente questo meccanismo dal processo

fotosintetico che porta alla formazione di ossigeno. La separazione può essere: temporale (quando la fissazione

dell’azoto avviene durante la notte) – spaziale (quando la fissazione dell’azoto avviene in cellule specializzate chiamate

eterocisti – queste cellule hanno una parete ricca di glicolipidi che ha la funzione di rallentare la diffusione dell’ossigeno

al loro interno) – attraverso una combinazione dei due processi

Riproduzione: è sempre vegetativa e avviene per divisione cellulare: il genoma si replica e la cellula si divide per

invaginazione centripeta

La ricombinazione genetica è possibile per fenomeni di trasformazione (rilascio di DNA nell’ambiente e sua

incorporazione nel genoma di un’altra cellula) o di coniugazione (trasferimento di DNA plasmidiale tra due cellule

tramite un pilus specializzato)

Significato riproduttivo lo possiedono anche gli ormogoni, corti filamenti presenti nelle specie filamentose, che

possono separarsi dalla colonia madre e formare altre colonie

Alcune specie formano cellule con la funzione di resistere a periodi sfavorevoli o riproduttive, dette acineti, aventi

parete robusta e molte sostanze di riserva; quando le condizioni tornano favorevoli riprendono le divisioni -> sorta di

cisti = struttura resistente che permettono la sopravvivenza dell’organismi anche in condizioni avverse

Sistematica: il phylum Cyanobacteria comprende oltre 5000 specie che venivano suddivise in 2 classi: Cyanophyceae

e Prochlorophyceae. Recentemente la sistematica di questi organismi è stata modificata e vengono tutti attribuiti alla

sola classe delle Cyanophyceae che comprende oltre 10 ordini

- Ordine Chroococcales -> forma coccoide. Possono essere agglomerati tra di loro in materiale gelatinoso

o essere liberi

- Ordine Nostocales -> hanno eterocisti -> colonie di cianobatteri filamentose. Singole cellule non sono

inglobate all’interno di membrane

- Ordine delle Oscillatoriales -> colonie impilate e nella maggior parte sono inglobate in membrana

esterna. È uno dei principali componenti del plancton del Mar dei Caraibi, dove rappresenta fino al 60%

della clorofilla e dove può formare fioriture molto estese

Genere Synechococcales -> a questo appartengono alcuni cianobatteri che sono importanti componenti del

picoplancton: sono importanti per produzione primaria. Altro Synechococcales è uno degli l’organismi fotosintetici più

piccoli conosciuti ed al tempo stesso più abbondante nei mari (le sue dimensioni si aggirano tra 0.4 e 0.6 µm -> elevato

rapporto superficie/volume -> migliore uptake nutrimenti) -> è un organismo di colore verde perché oltre alla clorofilla

a non contiene ficobiliproteine ma clorofilla b

Cianobatteri di acqua dolce

Ci sono diversi organismi di diversi ordini di cianobatteri di acqua dolce che producono tossine come metaboliti

secondari -> tra queste abbiamo le microcistine che sono epatotossiche. Altre sono le anatossine che sono

neurotossiche

Questi organismi vengono monitorati costantemente. Inoltre si guarda se trattamenti effettuati per purificare le acque

possono indurre la liberazione di questi organismi nelle acque

Coltivazione di Arthrospira platensis (Spirulina): cianobatterio coloniale. Coltivata da anni e utilizzata come un super

alimento. È vegetale che contiene il contenuto più alto di proteine al mondo -> circa 70% di proteine del suo peso

secco

CICLO BIOLOGICO ALGHE

Ciclo biologico: nelle alghe troviamo i tre tipi fondamentali di ciclo biologico:

1. Monogenetico aplonte (n): la specie è rappresentata da un’unica generazione quella aploide che produce i

gameti (maggior parte delle alghe verdi)

2. Digenetico aplo-diplonte: la specie è rappresentata da due generazioni: gametofito (aploide) e sporofito

(diploide). A seconda della morfologia degli individui di queste due generazioni il ciclo viene definito isomorfico

(due generazioni con stessa morfologia) o eteromorfico (due generazioni con forme differenti – maggior parte

alghe rosse a altre macroalghe)

*Nella classe delle Florideophyceae il ciclo aplo-diplofasico è trigenetico con una fase aploide e due diploidi

3. Monogenetico diplonte: la specie è rappresentata dalla sola generazione diplo