Botanica generale con laboratorio

Fotosintesi dei cianobatteri

I cianobatteri (alghe azzurre) sono organismi procarioti fotoautotrofi che rispetto ai batteri hanno compiuto un passo evolutivo notevole: presentano un fotosistema nel quale il donatore di elettroni è l'acqua, arricchendo l'atmosfera di ossigeno.

Il fatto di poter utilizzare l'acqua presuppone la presenza di due centri di reazione posizioni nella membrana del tilacoide e chiamati P1-700 e P2-680, sede effettiva della fotolisi.

Fotosintesi delle alghe e cormofite

H2O + CO2 + energia luce = (CH2O) + O2

6H2O + 6CO2 + energia luce = C6H12O6 + 6O2

In alghe e piante terrestri o cormofite, il donatore di elettroni è l'acqua quindi si avrà la liberazione di ossigeno; la possibilità di utilizzare l'acqua ha rappresentato un passo notevole perché ha permesso agli organismi fotosintetici di colonizzare tutta la Terra, inoltre liberando ossigeno si sono sviluppati gli organismi eterotrofi.

respiranti.L'utilizzo dell'acqua come donatore di elettroni è un processo che richiede l'assorbimento di molta energia per cui si arriva ad una complicazione dell'apparato fotosintetico rispetto ai batteri. In questo caso si trovano due centri di reazione chiamati fotosistemi che lavorano in modo accoppiato: centro di reazione I (fotosistema I, P700), dove avviene sia la fotofosforilazione ciclica sia la non ciclica, e il centro di reazione II (fotosistema II, P680) dove avviene la fotolisi dell'H2O.

Fase luminosa (reazione di Hill)

Ogni unità fotosintetica possiede due centri di reazione che lavorano insieme per eccitare gli elettroni così da portarli ad un livello tale da rompere una molecola d'acqua: processo di fotolisi. Da questo si avrà la liberazione di ossigeno molecolare e gli elettroni si dirigeranno verso il centro di reazione II (P680), trasportati da un accettore primario (PQ). Durante la discesa degli elettroni si

produce calore ed energia che vengono immagazzinati per produrre ATP dall'ADP e un gruppo fosfato; l'elettrone che si troverà nel centro di reazione I (P700) verrà trasportato al NADPH che diventerà NADPH . 2Fase oscura Si ha l'organicazione della CO (riduzione) con formazione di composti organici (glucosio) attraverso il ciclo C3 (ciclo di Calvin) o C4 (ciclo di Hatch e Slack). L'energia e il potere riducente impiegati nelle reazioni della fase oscura sono prodotti dalla fase luminosa dal NADPH . 2Per formare una molecola di glucosio il ciclo di Calvin si deve ripetere 6 volte; per una molecola di glucosio occorrono 18 ATP e 12 NADPH (per ogni molecola di CO che entra nel ciclo occorrono infatti 3 ATP e 2 NADPH ). 2La fase oscura è divisa in: 1. Fissazione del carbonio grazie all'enzima Rubisco 2. Riduzione della CO ad opera del NADPH che cede elettroni per farlo 2 23. Rigenerazione del ribulosio che per far iniziare il ciclo si

è scisso in due(l’attacco di un gruppo fosfato rende la molecola più attiva): trioso con ungruppo fosfato viene ridotto in gliceraldeide 3-fosfato tramite reazionicomplesse per ottenere ribulosio 5-fosfato di partenza

Fotorespirazione

In questo processo la fissazione della CO si riduce fino al 50% e l’enzima Rubisco2prende il nome di ribulosio-1,5-bifosfato carbossilasi/ossigenasi perché attacca la CO 2al ribulosio e lega l’ossigeno al posto della CO : non viene attaccato un carbonio alla2molecola per formarne una a sei atomi di carbonio perché l’attacco dell’ossigenoproduce un effetto negativo.

Le concentrazioni in atmosfera di ossigeno sono di circa il 20% rispetto a quelle dellaCO che si aggirano sulle 400 parti su milione, e dentro il cloroplasto la fotosintesi2produce ossigeno quindi si avrà sempre un continuo sbilanciamento della reazioneperché l’ossigeno produce un effetto negativo per via della

a catalizzare la reazione di fissazione del biossido di carbonio durante la fotosintesi. La sua funzione principale è quella di convertire il ribulosio-1,5-bisfosfato in due molecole di 3-fosfoglicerato. Questo processo è fondamentale per la produzione di zuccheri e biomasse durante la fotosintesi. La Rubisco è un enzima molto lento e ha una bassa affinità per il biossido di carbonio, il che significa che può anche reagire con l'ossigeno. Questa reazione indesiderata, chiamata fotorespirazione, porta alla perdita di energia e alla formazione di fosfoglicolato. Per evitare ciò, le piante hanno sviluppato un complesso meccanismo di recupero del fosfoglicolato, come descritto precedentemente. In conclusione, la formazione di fosfoglicolato e il suo riciclo sono processi fondamentali per il funzionamento efficiente della fotosintesi nelle piante. La Rubisco svolge un ruolo chiave nella fissazione del biossido di carbonio e nella produzione di biomassa, ma può anche causare la formazione di fosfoglicolato attraverso la fotorespirazione. Il riciclo del fosfoglicolato è un processo complesso che coinvolge diversi organelli cellulari e enzimi, ma è essenziale per mantenere l'efficienza della fotosintesi.

Per la fissazione della CO₂ nella fase oscura della fotosintesi durante il ciclo di Calvin, la pianta utilizza un enzima chiamato Rubisco. Tuttavia, se catturasse ossigeno (O₂), la pianta non riuscirebbe a fissare la CO₂ e per rigenerarsi dovrà consumare tantissima energia e CO₂. La Rubisco è un oloenzima, cioè un enzima costituito da più subunità. In questo caso, è composta da 8 subunità di grandi dimensioni chiamate rbcL, che hanno la funzione catalitica di fissazione della CO₂ e vengono codificate dal genoma del cloroplasto, e da 8 subunità di piccole dimensioni chiamate rbcS, che controllano l'attività enzimatica e vengono codificate dal genoma nucleare.

La fotorespirazione ha diverse funzioni:

• Fattore limitante dell'efficienza dell'attività fotosintetica (negativa)
• Dissipazione di energia fotochimica in eccesso (positiva)

La causa di questo processo potrebbe essere l'alta intensità luminosa che stressa i pigmenti fotosintetici, causandone il danneggiamento. I mutanti incapaci di fotorespirazione non possono crescere con

L'attuale concentrazione atmosferica di CO₂. La funzione potrebbe essere quella di rimuovere alcuni inibitori della fotosintesi e di dissipare energia fotochimica in eccesso sotto alte intensità luminose così proteggendo il cloroplasto da "sovrariduzione".

Ciclo C4: ciclo di Hatch e Slack

In alcune piante tropicali la fissazione della CO₂ avviene attraverso un ciclo più complesso che vede implicato un acido organico a 4 atomi di carbonio, cioè l'acido ossalacetico; la fissazione della CO₂ attraverso il ciclo C4 richiede una quantità di energia maggiore rispetto al ciclo C3 perché per formare una molecola di glucosio il ciclo deve ripetersi 6 volte per un totale di 30 ATP e 12 NADPH.

Con questo tipo di ciclo, seppur più dispendioso, si riesce a limitare l'effetto della fotorespirazione, un processo spontaneo che porta all'ossidazione dei carboidrati senza però nessun recupero energetico. In certe condizioni

fino al 50% della CO2 fissata nei carboidrati della fotosintesi si può riossidare attraverso la fotorespirazione; indefinitiva la fotorespirazione abbassa notevolmente l'efficienza di fissazione della CO2. Le piante in cui si ha maggiormente questo tipo di ciclo sono quelle tropicali perché esposte ad un'alta intensità luminosa e temperatura, come canna da zucchero, mais e sorgo, mentre altre che si sono evolute nei tropici e vivono in ambienti con poca disponibilità di H2O per la migliore utilizzazione della CO2, possono avere la stessa velocità di fotosintesi delle piante C3, ma con una minore apertura degli stomi e di conseguenza con un risparmio notevole di acqua che non verrà traspirata. Funzionamento: c'è una vera e propria divisione dell'attività di fissazione della CO2 in due zone diverse della pianta: - 1° zona: la CO2 viene captata nella parte esterna della foglia dall'enzima

fosfoenol-2piruvato-carbossilasi ma non è in grado di fare il ciclo di Calvin; si produrranno dei composti organici con un carbonio in più (C4) che verranno trasportati nella 2° zona- 2° zona: si trova al centro della foglia o "guaina del fascio": nelle cellule della guaina del fascio avviene il ciclo di Calvin dove vi è la maggior concentrazione di CO2 (pompa di CO2)

Alcune piante C4 riescono a ridurre la fotorespirazione e quindi ad incrementare la resa del processo fotosintetico concentrando la CO2 in siti specifici; per esempio alcune alghe pompano CO2, sottoforma di HCO3-, nei plastidi e alcune piante concentrano la CO2 in un specifico distretto anatomico, la guaina del fascio.

Meccanismo di concentrazione della CO2 nei cloroplasti in alcune alghe

La concentrazione della CO2 viene fatta da alghe particolari che contengono cloroplasti con membrane in numero superiore rispetto a quelle delle piante superiori; questo viene fatto grazie ad

azioni di pH.

Struttura anatomica della guaina del fascio

Intorno ai fasci vascolari al centro, poste in mezzo vi sono delle strutture a stella:

• nella parte interna si hanno i tessuti vascolari dove arriva poco ossigeno
• nella parte esterna si trovano delle cellule molto grandi con abbondanza di cloroplasti: le cellule della guaina del fascio; in queste cellule l'acido malico (C4) entra dalla cellula del mesofilo
• il mesofilo che si trova tra le zone epidermiche della pianta; usa la fosfoenol-piruvato-carbossilasi producendo acido malico che viene mandato nelle cellule della guaina del fascio dove si rilascerà CO2
• nelle cellule del fascio, visto la grande quantità di CO2, avviene il ciclo di Calvin2 considerando l'elevata efficienza della Rubisco

Piante a C4

Due grandi famiglie di angiosperme:

1. Poaceae (gramine): sono monocotiledoni come mais, sorgo, canna da zucchero, miglio, o piante tropicali
2. Chenopodiaceae (amarantace): sono

dicotiledoni come lo spinacio

Azione biochimica ciclo C4(nel mesofilo)

Acido fosfoenol-piruvico + NADPH + CO2 → acido malico (C4) + NADP+ + fosfato

→+2ritorna ad acido fosfoenol-piruvico nelle cellule del fascio attraverso i plasmodesmi conrilascio di CO2, formazione acido piruvico e ATP.

2Conseguenza: la foglia consuma 2 molecole di ATP per una di CO2 avendo una perdita2netta di energia.

Funzionamento foglia di pianta a C4

Scambi tra mesofilo e guaina del fascio

1. La molecola di CO2 entra in una cellula

2del mesofilo sottoforma di ionebicarbonato HCO3-

2. il fosfoenol-piruvato lega HCO3-formando acido malico (C4, malato,aspartato)