Botanica completa

Introduzione

Cosa cambia rispetto agli animali? Le piante non possono muoversi, sfuggire al freddo, caldo, ecc. Così la pianta sviluppa delle strutture di resistenza (parete cellulare, corteccia...). Le piante continuano a crescere, per sempre, in modo indefinito: cellule totipotenti (possono differenziarsi e fare tipo cellula staminale: dalla foglia può ricrescere una pianta).

Perché le piante sono una risorsa importante per la vita?

Forniscono cibo, materie prime, medicinale e metaboliti secondari, sono produttori primari negli ecosistemi, sono produttori di ossigeno che serve per la respirazione, sono capaci di trasformare l'energia luminosa in energia chimica.

Perché le piante sono una risorsa per un biologo?

Molti meccanismi biologici di base sono identici tra i diversi organismi viventi, sperimentazione non dà problemi etici, le piante si adattano molto facilmente alle condizioni (sono molto più plastiche). Le cellule usano enzimi per abbassare energia di attivazione.

Gli organismi vegetali sono quelli capaci di sintetizzare composti organici partendo da energia luminosa, la catturano e la trasformano in energia chimica.

Cellula vegetale

Gli autotrofi sono organismi in grado di sintetizzare, a partire da sostanze inorganiche semplici, composti organici. Possono essere fotoautotrofi o chemioautotrofi. Gli eterotrofi non sono in grado di sintetizzare composti organici partendo da precursori inorganici. Usano la respirazione cellulare per ossidare i composti organici e produrre energia. Si tratta di batteri, protozoi, funghi e animali. Le piante dunque sono autotrofe fotosintetiche. Ciò le distingue sia dal punto di vista funzionale che strutturale dagli animali.

Una pianta che vive nel deserto: di notte sopporta temperature bassissime, di giorno altissime ha diminuito al massimo il suo metabolismo (cresce di 1 cm all'anno) e ha due foglie, una sinistra e una a destra.

Teoria cellulare

Secondo la teoria cellulare (1838-1839, Schleiden e Schwann): tutti gli organismi viventi sono costituiti da cellule, le reazioni chimico-biologiche avvengono nelle cellule, le cellule si originano da altre cellule, le cellule contengono il materiale ereditario che viene trasferito da cellula madre alle figlie. La cellula è l'unità fondamentale della vita.

La struttura di base è costante sia negli animali che nei vegetali. All'interno della cellula avvengono tutte le trasformazioni biochimiche fondamentali. Gli zuccheri prodotti dalla fotosintesi possono essere utilizzati anche nelle cellule, come nelle nostre, la differenza sta nel modo in cui si procura quegli zuccheri.

La cellula vegetale ha un vacuolo, una sorta di sacco che si può riempire tantissimo di acqua, dunque può aumentare di molto il volume delle cellule. È necessario perché acqua non vive senza: luce + acqua + CO₂. Il cloroplasto è l'organulo fondamentale della cellula vegetale, deriva da un cianobatterio, un ancestrale procariota.

Caratteristiche comuni

• Presenza di una membrana esterna (membrana plasmatica o plasmalemma).
• Presenza del materiale genetico.

Le prime cellule procariotiche del pianeta erano rudimentali con due elementi fondamentali: membrana plasmatica/plasmalemma (separa ambiente cellulare da quello esterno) + materiale genetico (governa tutte le attività della cellula e la rende in grado di riprodursi) è unica molecola circolare (cromosoma). Cellula semplice, tipica di batteri e cianobatteri, dalle dimensioni piccole (1 a 10 μm) che manca di compartimentalizzazione interna (organuli non sono delimitati da membrana).

Inoltre, questa cellula presenta una membrana circondata dalla parete cellulare (funzione protettiva) composta da peptidoglicano. Dal punto di vista funzionale questa parete è analoga a quella delle piante: protegge (sono diverse per composizione ecc.). Non c'è involucro nucleare; il nucleo risiede in una zona detta nucleoide. Il DNA non è legato a istoni (proteine basiche) ed è poco organizzato. Il passaggio da cellula procariotica a eucariotica si ha dando vita alla compartimentazione della cellula (compartimenti divisi da membrana plasmatica) distingue organuli in base alla loro funzione.

Negli eucarioti

Il DNA è lineare strettamente associato a particolari proteine (istoni) e forma numerose strutture (cromosomi) + i cromosomi sono contenuti all’interno di un nucleo circondato da una doppia membrana (involucro nucleare) + la parete cellulare è presente solo in alcuni organismi (piante e funghi).

La cellula eucariotica è comparsa sulla terra dopo quella procariotica (teoria endosimbiotica seriale di Lynn Margulis), è più grande e complessa (10-100 micron); normalmente le cellule eucariotiche si aggregano a formare organismi pluricellulari.

Differenze tra cellula eucariotica e procariotica

• Eucariota
• Ribosomi: complessi di RNA e proteine deputati alla sintesi proteica
• Citoscheletro: impalcatura di filamenti proteici (mantengono forma cellula e trasportano sostanze)
• Organelli: strutture compartimentate sede di diversi processi metabolici

• Procariota
• Ribosomi: presenti ma di dimensioni ridotte
• Citoscheletro: assente
• Organelli: assenti ma le relazioni metaboliche sono svolte da particolari enzimi presenti nelle invaginazioni della membrana plasmatica

Cianobatteri: organismi procarioti che hanno sviluppato l'autotrofia per fotosintesi. Presentano invaginazioni della membrana plasmatica (tilacoidi) all'interno delle quali è presente clorofilla e altri pigmenti. Le strategie dei nanobatteri e alghe sono molto specifiche per l'ambiente acquatico, non va bene per altri ambienti alghe sono estremamente sensibili, muoiono facilmente in altri ambienti.

Cellula eucariota

Cellula eucariota che ha: parete cellulare + protoplasto (citoplasma e nucleo). Dopo avere fatto la fotosintesi il glucosio viene una parte mandato alle radici, una parte invece viene data al cloroplasto. Il cloroplasto come il mitocondrio è un organello semi-autonomo (crea sue proteine, ha suo genoma ma non è indipendente), questo perché la cellula le ha impoverite.

Il citoplasma è delimitato da membrana plasmatica (7nm): doppio strato fosfolipidico con molte proteine globulari. Ha funzione di trasporto/relazione interno-esterno (selettivamente permeabile) + strutturale (coordina assemblaggio di cellulosa) + riceve segnali di crescita, sviluppo ecc.

Nucleo

Il nucleo: contiene il DNA (organizzato in cromosomi e legato a istoni e proteine strutturali) + è delimitato da una doppia membrana (involucro nucleare) + l’involucro nucleare presenta numerosi pori per lo scambio di materiale tra nucleo e citoplasma. Funzioni: controlla lo svolgimento delle attività cellulari attraverso la regolazione della sintesi proteica + racchiude l’informazione genetica della cellula e la trasmette alle cellule figlie (tramite la divisione cellulare).

Mitocondri

Mitocondri: da 100 a 1000 in una cellula. Delimitati da una doppia membrana, la più interna ripiegata a formare le creste mitocondriali che aumentano la superficie attiva dell’organulo + all’interno è presente una matrice liquida che contiene proteine, DNA, RNA, piccoli ribosomi e alcuni soluti + il DNA è di forma circolare e non compartimentato + sono organelli semi-autonomi + sono in costante movimento e si dispongono in base alle richieste della cellula. Sono i siti della respirazione cellulare: processo di produzione dell’energia.

Reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico è un sistema di membrane con funzione di trasporto per le sostanze all’interno della cellula + la sua organizzazione e complessità varia in base al tipo di cellula, alla sua attività e allo stadio di sviluppo. RER è ricco di ribosomi ed è importante per produrre proteine che vanno poi al Golgi, al cui interno terminerà la loro costruzione. REL presenta tubuli e manca di ribosomi, è sede della sintesi dei fosfolipidi e glicoproteine necessarie per la costruzione della membrana.

Apparato di Golgi

L'apparato di Golgi è un sistema di cisterne membranose appiattite e impilate le une sulle altre + si possono identificare 3 elementi: le vescicole di trasferimento + le cisterne + le vescicole di secrezione. Funzioni: rielabora e modifica le molecole provenienti da altri organuli (es. RE) all’interno delle cisterne + seleziona ed esporta i nuovi prodotti cellulari (lipidi, glicoplipidi e glicoproteine) verso la loro sede corretta tramite le vescicole di secrezione.

Ribosomi

Ribosomi: piccole particelle (≃ 20 nm) costituite da RNA e proteine + costituiti da 2 subunità (una grande e una piccola) prodotte nel nucleo e trasportate ed assemblate nel citoplasma + sono abbondanti nel citosol in forma libera o legati al RER. Sono i siti in cui gli amminoacidi si legano tra loro a formare le proteine.

Riproduzione cellulare

Divisione

Dalla cellula madre 2 cellule figlie identiche che contengono circa la metà del citoplasma materno ma una replica esatta del materiale genetico.

• Negli organismi procarioti unicellulari: aumenta il numero di individui della popolazione. È un processo relativamente semplice, inizia con la duplicazione dell’unico cromosoma e si conclude con l’introflessione della parete e della membrana cellulare (che divide le 2 cellule) si definisce scissione binaria.
• Negli organismi eucarioti pluricellulari: accresce l’organismo e ripara i tessuti danneggiati. È un processo più complesso perché il DNA è quantitativamente maggiore (circa 1000 volte) ed è organizzato in molecole lineari contenute in numerosi cromosomi distinti.

Il ciclo cellulare è la serie di eventi che porta alla formazione di 2 nuove cellule figlie. Interfase: è una fase preparatoria alla divisione cellulare (es. duplicazione dei cromosomi): Fase G1 + S + G2. All'interfase segue la fase M: mitosi + citodieresi:

1. Profase: condensazione da cromatina a cromatidi fratelli e scomparsa del nucleo
2. Metafase: formazione del fuso mitotico e disposizione equatoriale dei cromosomi
3. Anafase: separazione dei cromatidi fratelli e migrazione dei cromosomi figli verso i poli opposti della cellula
4. Telofase: Si completa la separazione delle 2 serie di cromosomi, si riforma l’involucro nucleare, scompare il fuso mitotico e si ritorna alla cromatina.

Peculiarità delle cellule eucariote vegetali

• Nella fase G1 (prima della duplicazione del DNA) il nucleo cerca di raggiungere il centro della cellula. Si attacca a briglia citoplasmatiche che alla fine condensano a formare una lamina trasversale di citoplasma che taglia la cellula secondo il piano in cui essa si dividerà. Questa lamina ricca di microtubuli e filamenti di actina è detta fragmosoma.
• Compare sotto la membrana plasmatica una banda di microtubuli disposti ad anello attorno al nucleo esattamente a livello del piano equatoriale dove si formerà il fuso mitotico. Questa banda che compare nella fase G2 prima quindi della mitosi è detta banda preprofase. La banda preprofase scompare alla mitosi. Nel nucleo si forma il fuso mitotico.
• Durante la citodieresi, dei microtubuli residui del fuso mitotico e filamenti di actina si allineano in corrispondenza della piastra metafasica a formare il fragmoplasto. Esso assiste la formazione della nuova parete guidando le vescicole provenienti dal Golgi e contenenti componenti oligosaccaridiche verso il centro del piano di divisione.
• La fusione delle vescicole porta alla formazione di un compartimento temporaneo a forma di disco, la piastra cellulare, che si espande fino a fondersi con la membrana plasmatica e separando così la cellula in 2 nuove cellule figlie si è formata così la lamella mediana, che “cementa” le due cellule figlie.

Parete cellulare

Strato rigido più esterno della cellula vegetale. Funzioni:

1. Acquisizioni e mantenimento della forma e dimensione: sufficiente rigidità da imporre la forma e sostenere la cellula (controllo dell'espansione cellulare + sopportare pressioni esterne) + plasticità da consentire la crescita.
2. Controbilanciare la pressione di turgore (limita le dimensioni del protoplasto impedendo la plasmolisi durante l’assorbimento di acqua da parte del vacuolo) regolazione del bilancio idrico.
3. Presenta numerosi enzimi e proteine che intervengono nei processi di trasporto (acqua e soluti), secrezione e digestione delle sostanze.
4. Riconoscimento self e non self: ha un ruolo di difesa contro i batteri e funghi patogeni, trasferendo informazioni sulla natura dei parassiti alla membrana e al nucleo della cellula.
5. Comunicazioni cellula-cellula: produzione di molecole segnale
6. In alcuni casi viene usata come deposito di sostanze di riserva (polisaccaridi di parete molto ricchi di energia) che vengono usate durante la germinazione del seme.

Composizione della parete cellulare

La parete è costituita da due componenti:

• Fibrillare: cellulosa componente principale della parete delle cellule vegetali. Conferisce elasticità + resistenza. La cellulosa è la molecola più diffusa. È un polimero composto da molecole di glucosio unite con legami glicosidici β- 1,4 (un dimero di glucosio è chiamato cellobiosio). I gruppi –OH di diverse catene di cellulosa formano legami idrogeno tra loro dando luogo alla costituzione di microfibrille (molecole parallele di cellulosa). Le microfibrille (costituite da circa 1000 molecole di cellulosa) hanno un diametro di 20 -25 nm e possono essere disposte sia regolarmente (a formare zone cristalline) che irregolarmente (a formare zone amorfe) la sua resistenza è massima quando la forza ha la stessa direzione delle microfibrille. Le microfibrille si uniscono tra loro avvolgendosi per formare le macrofibrille (diametro di 0,5 µm, lunghezza 4 µm). Questo tipo di conformazione rende le macrofibrille resistenti come un cavo d’acciaio: sono molto resistenti alla trazione. Nonostante la capacità di formare legami idrogeno (legare acqua) il polimero nella sua forma è pressoché anidro (= che ha perso tutta l'acqua) e insolubile resistente all'attacco di enzimi difficile da degradare.
• Matriciale: polisaccaridica e proteica, quindi materiale non cellulosico conferisce plasticità. L’impalcatura formata delle fibrille di cellulosa si compenetra con una matrice di molecole non cellulosiche:
  • Polisaccaridi:
  • Emicellulose: gruppo eterogeneo di polisaccaridi con catene laterali che impediscono la formazione di una microfibrilla cristallina come la cellulosa. Riescono comunque ad essere fortemente legati alla componente fibrillare grazie alla loro capacità di formare legami a idrogeno. Grazie alla loro lunghezza non solo ricoprono singole microfibrille ma possono connettere anche più microfibrille a formare una rete interconnessa cross-linking glycans rete di polimeri rigidità. Variano da cellula a cellula e da pianta a pianta. Le più importanti sono:
    • Xiloglucani: sono più comuni nelle Eudicotiledoni evolute. Sono composti da catene di glucosio con legami β 1-4, a cui sono legati al C-6 residui di xilosio. Gli xiloglucani sono polimeri identici alla cellulosa per quanto riguarda la catena di base, ma differiscono da essa per le catene laterali di: xilosio, galattosio e fucosio.
    • Xilani: comuni nelle monocotiledoni e in molti gruppi di piante a fiore. La catena principale è composta da unità di xilosio con legami β 1-4 ma su questa catena possono essere presenti ramificazioni da xilosio, arabinosio mannosio, galattosio ecc.
  • Pectine: sono polisaccaridi fortemente idrofili noti per la loro capacità di gelificare (torte) da esse dipende la porosità delle cellule (movimento dei soluti attraverso la parete). Caratterizzano i primi strati della parete cellulare e la sostanza intercellulare che cementifica cellule adiacenti. Essi introducono acqua nella parete conferendole grande plasticità. Esse sono morbide. Sono catene di molecole di acido galatturonico (derivante dal galattosio) unite da legami α 1-4 e di zuccheri neutri. Le principali classi di pectine sono:
    • Omogalatturonani: molecole costituite da circa 200 unità di acido galatturonico.
    • Ramnogalatturonani I: catene molto lunghe (fino a 2000 unità) in cui si ha l’alternanza tra molecole di acido galatturonico e di ramnosio. Ai residui laterali di quest’ultimo si legano arabani, galattani ecc.
    • Ramnogalatturani II: sono polimeri di zuccheri molto diversi (ramnosio, galattosio, arabinosio), con dimensioni sino a 60 molecole.
  • Acqua: può arrivare al 60% in peso in una parete primaria. Forma gel con pectine e forma legami a idrogeno con gli altri polimeri della parete funzione strutturale. Le erbacce hanno pareti che hanno poca cellulosa e tante molecole non cellulosiche. Le piante arboree invece investono molto sulla loro struttura legnosa investimento strutturale importante.
  • Proteine strutturali:
  • Glicoproteine: fanno parte della matrice all’interno della quale sono disposte le microfibrille. Compongono sino al 10% del peso secco della parete. Non sono proteine come quelle di membrana che si occupano di vedere cosa passa e cosa non passa, hanno più funzione strutturale: la loro struttura regolare e l'alto grado di glicosilazione consente la formazione di legami (anche covalenti) con la componente polisaccaridica.
  • Idroprolissine (estensine): proteine sintetizzate nel RE e glicosilate nel Golgi. Si pensa che esse siano implicate nelle funzioni strutturali.