Biologia vegetale

Biologia vegetale e botanica farmaceutica

La cellula come unità funzionale

La cellula è definita come l'unità funzionale di tutti gli esseri viventi. In particolare, con l'espressione "unità funzionale" si intende che ogni singola cellula è capace di compiere da sola tutte le tipiche funzioni degli esseri viventi:

• Assorbimento degli alimenti
• Metabolismo e sua regolazione automatizzata
• Produzione di energia
• Crescita, sviluppo, produzione
• Risposta agli stimoli esterni

L'organizzazione cellulare è importante in quanto rappresenta un "trucco" per aumentare la superficie, ed è su questo che si basa la teoria cellulare. Questa teoria è ancora oggi pienamente valida nonostante la sua anzianità – risale infatti al 1839 – e afferma che tutti gli esseri viventi sono formati interamente da cellule, considerate appunto le più piccole unità indipendenti della materia vivente.

È interessante che in più di 2 miliardi di anni di evoluzione non si sia mai affermato un metodo alternativo. Ciò ci fa quindi capire che l'organizzazione cellulare rappresenta una strategia vincente da un punto di vista evolutivo. Uno dei motivi che giustificano la necessità di un'organizzazione cellulare è la grande superficie relativa che ne deriva. Nessun organismo può vivere senza scambi con l'ambiente esterno: vengono assorbiti gli alimenti, l'acqua e l'ossigeno, viene scaricata l'anidride carbonica prodotta dalla respirazione insieme anche alle scorie del metabolismo.

Superficie e volume nelle cellule

La vita quindi è possibile solo se questi scambi avvengono con una certa velocità, e questa velocità dipende dalla superficie che l'organismo mette a disposizione per il contatto con l'ambiente: quanto più grande è questa superficie tanto più veloci risulteranno essere gli scambi per un essere vivente. Sarà dunque vantaggioso avere un'estesa superficie esterna, ma naturalmente essa deve essere anche riferita alla grandezza dell'organismo: a questo scopo viene utilizzato il concetto di superficie relativa, data dal rapporto tra superficie e volume.

La suddivisione in cellule dà a un organismo una grandissima superficie attraverso la quale possono avvenire tutti gli scambi di materiale con l'esterno e sarebbe molto più piccola in un organismo fatto di un'unica grossa massa di materia vivente non suddivisa in unità più piccole. La suddivisione dell'organismo in unità più piccole fa sì che la superficie risulti notevolmente aumentata, rendendo più efficienti gli scambi con l'esterno.

Naturalmente il concetto di superficie relativa dipende da due fondamentali elementi:

• Le dimensioni
• La forma

A parità di forma geometrica, la superficie relativa dipende dalle dimensioni: quanto più grande diventa il cubo tanto minore diventa la sua superficie relativa. Il motivo è semplice: con qualsiasi solido geometrico, infatti, la superficie cresce in proporzione al quadrato delle dimensioni lineari, mentre il volume cresce in proporzione al cubo nelle dimensioni e quindi più rapidamente. L'altro fattore che incide sulla superficie relativa consentendo di aumentare il rapporto superficie/volume è appunto la forma; infatti, un oggetto di forma irregolare con molte sporgenze e rientranze ha una superficie maggiore di un oggetto di uguale volume ma di forma più regolare.

La membrana cellulare

Naturalmente una membrana che distingue nettamente una cellula procariotica da una cellula eucariotica è la membrana plasmatica o plasmalemma, che possiede innanzitutto la funzione di presiedere a tutti gli scambi interno-esterno e viceversa della cellula con l'ambiente circostante. È in particolare costituita da un doppio strato di fosfolipidi, i quali presentano dei poli idrofobi costituiti da lunghe catene di acidi grassi e una parte idrofila costituita da un gruppo fosfato.

Questa membrana avvolge la cellula e rappresenta un’abile soluzione di compromesso tra due funzioni ed esigenze apparentemente opposte: quella di separare nettamente il contenuto cellulare dall'ambiente esterno e quella di permettere gli scambi tra cellula e ambiente. Le "porte della membrana" e le "finestre" sono rappresentate da particolari proteine con funzioni di trasportatori specifici; ciascuna di queste proteine è infatti capace di trasportare all'interno della cellula una determinata sostanza. Bisogna inoltre ricordarsi che questi trasportatori utilizzano l'ATP come fonte di energia per muovere le sostanze da trasportare attraverso la membrana, in quanto essa rappresenta quindi una barriera chimica selettiva, e "decide" quali molecole possono entrare e quali possono uscire.

Il citoplasma e gli organuli cellulari

Inoltre, la membrana non ha solo la funzione di barriera chimica ma rappresenta anche un "organo di senso" che può captare i segnali provenienti dal mondo esterno (di solito rappresentati da molecole particolari) e convogliargli verso l'interno della cellula: sulla membrana cellulare si possono trovare, per esempio, i recettori di alcuni ormoni.

La membrana racchiude anche un materiale semi-fluido, il citoplasma, nel quale sono sospesi gli organuli cellulari. È costituito da proteine che hanno attività enzimatica, nel citoplasma infatti hanno sede alcune tra le più importanti vie metaboliche della cellula, come ad esempio la glicolisi e la sintesi degli acidi grassi. Sono anche presenti proteine che con le loro fibrille collegano fra loro tutti gli organuli citoplasmatici compresi i ribosomi.

Il nucleo cellulare

Un organulo che risalta per le sue grandi dimensioni è certamente il nucleo, che ha grossolanamente la forma di una sfera di 5-10 micron di diametro ed è circondato da una doppia membrana in cui si aprono numerosi fori. Nel nucleo sono racchiusi i cromosomi, ossia i portatori dell'informazione genetica: sono fatti per la massima parte da DNA e proteine, li troviamo con la forma di lunghissimi filamenti che diventano ben evidenti solo al momento della mitosi e della meiosi quando sono in forma condensata, cioè sono avvolti in stretti giri di spirali.

Il reticolo endoplasmatico

Un'altra funzione del nucleo è quella di produrre ribosomi: questi vengono sintetizzati in una o più zone del nucleo particolarmente ricche di RNA (nucleotidi), per poi venir scaricati nel citoplasma attraverso i pori della membrana nucleare.

Un'altra caratteristica del citoplasma è quella di essere intersecato da un sistema di membrane simili alla membrana plasmatica per spessore e composizione chimica: questo complesso sistema di membrane è costituito dal reticolo endoplasmatico che forma canali/sacchi appiattiti che delimitano cavità chiuse, le cisterne. Esistono due tipi di reticolo endoplasmatico:

• Il reticolo endoplasmatico ruvido, noto anche come RER
• Il reticolo endoplasmatico liscio, noto anche come REL

Si distinguono in base alla presenza o assenza di ribosomi sulla loro superficie esterna. Il reticolo endoplasmatico liscio è privo di ribosomi ed è responsabile di alcune funzioni molto specializzate connesse al metabolismo lipidico. Il reticolo ruvido è molto più abbondante di quello liscio e si riconosce immediatamente al microscopio elettronico per la presenza di ribosomi che appaiono come dei granuli molto scuri. Non tutti i ribosomi sono legati alle membrane del reticolo ma sono bensì liberi nel citoplasma e le proteine sintetizzate da questi ribosomi liberi saranno trasportate verso vari organuli cellulari tramite vescicole, quelle sintetizzate dai ribosomi attaccati alle membrane del reticolo endoplasmatico, invece, vengono scaricate nelle relative cisterne per poi essere direzionate verso compartimenti diversi all'interno della cellula.

L'apparato del Golgi

Un altro sistema di membrane interno è quello dell'apparato del Golgi, costituito da gruppetti di sacchi membranosi appiattiti disposti l'uno sopra l'altro da cui si distaccano lateralmente delle vescicole sferiche. È responsabile di numerosi processi di rimaneggiamento e smistamento di prodotti che devono essere secreti all'esterno oppure trasportati in altri compartimenti della cellula.

I principali tra questi prodotti sono polisaccaridi e proteine, queste ultime in particolare sono sintetizzate dai ribosomi attaccati alle membrane del reticolo endoplasmatico e secrete verso le cisterne dove hanno subito l'aggiunta di catene di oligosaccaridi. Proteine così modificate passano nell'apparato del Golgi che elabora in vari modi le catene oligosaccaridiche, infine vanno a finire nelle vescicole che le porteranno a destinazione. L'apparato di Golgi funziona proprio come un centro di smistamento postale: alla proteina viene attaccato un oligosaccaride diverso con "un’etichetta diversa" in base alla destinazione.

Ribosomi e mitocondri

Come già detto in precedenza, nel citoplasma è possibile trovare anche altri organelli, come ad esempio i ribosomi. Ciascun ribosoma è formato da due subunità di differenti dimensioni, una maggiore e una minore, e la loro principale caratteristica è quella di svolgere una funzione fondamentale nella sintesi proteica.

Abbiamo poi un ulteriore organulo, il mitocondrio. I mitocondri rappresentano la centrale energetica della cellula e garantiscono la produzione di energia sotto forma di ATP, hanno forma allungata e possono arrivare anche a parecchi micron di lunghezza. Sono circondati da due membrane, la più interna delle quali forma dei setti chiamati creste mitocondriali che si spingono a pettine verso l'interno dell’organulo. Nei mitocondri, inoltre, gli spazi non occupati dalle strutture membranose contengono una sostanza amorfa che prende il nome di matrice nella quale sono contenuti enzimi che catalizzano il ciclo di Krebs e i trasportatori di elettroni della catena respiratoria, che sono inseriti in gran parte nello spessore delle creste.

Un'altra importante sequenza di reazioni chimiche che avviene nei mitocondri è la demolizione ossidativa degli acidi grassi la quale ha come prodotto finale l'acetil-coenzima A che alimenta il ciclo di Krebs. Una curiosa caratteristica dei mitocondri è quella di essere parzialmente autonomi dal nucleo, in quanto possiedono una piccola quantità di DNA di tipo batterico di forma circolare in cui sono depositate informazioni sufficienti per costruire alcune delle proteine mitocondriali. Ovviamente non sono tutte, infatti per la sintesi di tutte le proteine necessarie il mitocondrio dipende necessariamente dall’espressione dei geni nucleari; è per questo che si parla appunto di "semi-autonomia mitocondriale".

Lisosomi e perossisomi

Altri organuli presenti nel citoplasma ma certamente meno numerosi rispetto ai mitocondri sono i lisosomi e i perossisomi. Questi, a differenza dei mitocondri, sono delimitati da una membrana singola e mancano del sistema di membrane interne:

• I lisosomi contengono enzimi idrolitici utilizzati in alcuni processi digestivi
• I perossisomi catalizzano varie reazioni ossidative alle quali partecipano direttamente e a cui non è accoppiata sintesi di ATP

Il citoscheletro

Costituisce un fitto intreccio in forma di tubicini o filamenti. Tutti questi elementi costituiscono nel complesso il citoscheletro, che ha funzione analoga a quella dei sistemi scheletrico e muscolare negli animali: dà sostegno alla cellula, ne determina la forma e ne permette i movimenti.

Il citoscheletro è fatto da tre componenti principali:

• Filamenti di actina: formano una trama fitta alla periferia della cellula. L'actina è una proteina universalmente diffusa nelle cellule eucariotiche
• Filamenti intermedi: il nome filamento intermedio deriva dal fatto che loro spessore è intermedio tra quello dei filamenti grossi e sottili della fibra muscolare, essi si addensano attorno al nucleo avvolgendolo.
• Microtubuli: Elemento costruttivo fondamentale del fuso mitotico, cioè di quell'insieme di fibre disposte a formare una figura fusiforme stretta all'estremità e larga al centro ben visibile durante la metafase e anafase della divisione nucleare. Inoltre, i microtubuli sono anche i costituenti di ciglia e flagelli, i tipici organi del movimento cellulare, e sono coloro che trasportano gli organelli e altre cose da un punto all'altro della cellula dellacellula animale. Ciò che manca nella cellula vegetale sono i centrioli.

La cellula vegetale

Cellula del parenchima clorofilliano: cioè una cellula che ha l’importantissima funzione di svolgere la fotosintesi. Innanzitutto, ciò che distingue una cellula animale da una vegetale è la forma poliedrica e le dimensioni maggiori. Poi, il rivestimento esterno che è rigido e 100 volte più spesso rispetto a una membrana cellulare animale. Inoltre, la parete cellulare vegetale è costituita in prevalenza da polisaccaridi, quindi al microscopio ottico una cellula vegetale appare circondata da un involucro esterno molto spesso, in contrasto con quello della cellula animale che invece ha un contorno evanescente al microscopio.

La parete cellulare si può immaginare come una scatola rigida che circonda la cellula, e la sua presenza fa sì che la cellula vegetale una volta diventata adulta non possa più cambiare forma. Un'altra conseguenza del turgore della parete è l'immobilità della faccia interna della parete cellulare.

Organuli specifici delle cellule vegetali

Quali sono gli altri organuli cellulari che caratterizzano la cellula vegetale e la distinguono da quella animale? Una famiglia di organuli, i plastidi, che sono di tipo diverso in base alla funzione che svolgono:

• Cloroplasti, con una funzione fotosintetica
• Leucoplasti, che svolgono una funzione di accumulo di sostanze di riserva (principalmente amido)
• Cromoplasti, caratterizzati dalla presenza di particolari pigmenti che conferiscono colore principalmente a fiori e frutti, il cui scopo è quello di attirare gli animali che provvederanno all'impollinazione dei fiori e alla dispersione dei semi

Un'altra caratteristica della cellula è la presenza del vacuolo, che nelle cellule vegetali occupa gran parte dello spazio che nella cellula animale è occupato dal citoplasma. I vacuoli sono cavità piene di un liquido chiamato succo cellulare, che non è altro che una soluzione acquosa in cui sono dissolte le sostanze più diverse, particolarmente frequenti sono vari ioni inorganici ed alcuni acidi organici.

Ogni vacuolo è formato da un tonoplasto che lo separa nettamente dal citoplasma, quindi da una singola membrana. Spesso in una cellula vegetale adulta c'è un unico grosso faculo che occupa più del 90% dello spazio interno. In questo caso il citoplasma contenente gli organuli cellulari è ridotto a una sottile cintura a ridosso della parete che è circondata dal plasmalemma. Questa povertà di citoplasma nelle cellule vegetali fa sì che viste al microscopio ottico diano una strana sensazione di vuoto, quindi, nonostante i contorni più marcati dati dalla presenza della parete cellulare, le cellule vegetali appaiono molto più trasparenti di quelle animali.

Infatti, i vacuoli non sono altro che cavità piene di acqua, e quindi assorbono ben poco la luce. Per questo ci appaiono vuoti al microscopio ottico, a meno che non contengano particolari sostanze colorate come ad esempio antociani, o inclusioni solide.

I plastidi

Sono degli organuli cellulari che hanno dimensioni generalmente maggiori di 5 micron e sono di tipo diverso sulla base del tipo di funzioni che svolgono. La presenza di queste strutture è strettamente legata alle strategie che garantiscono alla pianta di interagire con gli altri organismi, soprattutto animali, di cui necessitano per la perpetuazione della specie oppure per la dispersione dei semi a distanze molto grandi rispetto alla pianta madre.

Ora, questa classificazione naturalmente dipende dal tipo di funzioni che svolgono, anche se in realtà tutti i tipi possono trasformarsi nell'altro con alcune limitazioni, e tutti derivano dalle stesse forme embrionali da cui prendono il nome.

• Cloroplasti: Svolgono l'importante funzione di fotosintesi, sono presenti in tutti gli organismi eucarioti capaci di farla: possono essere pochi ma molto grandi oppure tanti ma piccoli. Da un punto di vista evolutivo, la soluzione "piccoli e numerosi" diventa la regola nelle piante terrestri, questo perché è probabile che la soluzione di avere tanti cloroplasti piccoli si sia rivelata più vantaggiosa, in quanto i cloroplasti possono orientarsi in modo indipendente l'uno dall'altro per sfruttare in modo migliore la luce da qualunque direzione essa provenga. (più piccoli sono più superficie hanno per assorbire la luce)

Inoltre, tanti cloroplasti piccoli possono addossarsi più strettamente al plasmalemma rispetto a un solo cloroplasto grande, riducendo così il percorso lungo il quale l'anidride carbonica deve diffondere nell'ambiente liquido della cellula prima di incontrare un cloroplasto che la utilizzerà per la fotosintesi. L’efficienza fotosintetica della fotosintesi è infatti strettamente legata alla velocità di diffusione dell'anidride carbonica nell'acqua, quindi da lì capiamo come mai sia stata adottata la soluzione di cloroplasti piccoli e numerosi.

I cloroplasti hanno una forma ellissoide con una faccia piana e una convessa.