Biologia vegetale

Fotosintesi fase luminosa

I pigmenti fotosintetici sono presenti nei tilacoidi: sono miliardi e tra i più importanti troviamo le clorofille e i carotenoidi.

Perché i pigmenti sono eccitati dalle radiazioni visibili?

Una molecola di clorofilla assorbe la luce grazie alla presenza nella sua struttura di un anello di tetrapirrolo, considerato la “testa” della molecola di clorofilla. L’anello di tetrapirrolo rappresenta la parte idrofila al cui interno sono presenti ioni Mg (magnesio) ed è per questo che possiede una nube di elettroni. Il sistema dell’anello di tetrapirrolo che cela questi ioni Mg mostra un sistema coniugato di doppi legami che espande la nube elettronica grazie alla risonanza di questi.

• Si distinguono molecole di clorofilla A e clorofilla B

In particolare, quando una clorofilla assorbe i fotoni vi è il movimento degli elettroni dal proprio orbitale a quello più esterno caratterizzato da un contenuto energetico più alto.

Cosa accade dopo che le clorofille o altri pigmenti vengono eccitati?

Energia persa (utilizzata dalla molecola che sta accanto)

• Calore
• Fluorescenza (colore rosso)
• Fosforescenza
• Risonanza o scambio di risonanza

Energia restituita (non viene sprecata ma rimane nel sistema)

• Forma di riduzione (REDUCING POWER): capacità di attaccare H

L’energia è inversamente proporzionale alla lunghezza d’onda (es. poca energia, lunghezza d’onda grande).

Clorofilla A e clorofilla B

• Gruppo funzionale: GRUPPO METILICO
• Gruppo funzionale: GRUPPO CARBOSSILICO -COOH

- Compie la fotosintesi
- Compie la separazione di carica primaria

I pigmenti vengono eccitati dalla luce proveniente dal complesso antenna. Sono presenti due tipi di clorofilla A: P680 e P700. In particolare, sono stati assegnati questi nomi per il fatto che sono legati a due proteine e questo legame è la ragione del perché queste particolari molecole di clorofilla A sono in grado di perdere elettroni in risposta al loro eccitamento. Questo effetto è chiamato separazione di carica primaria. Questa può avvenire solo una volta se la clorofilla A non recuperasse gli elettroni.

Quando arriva alla clorofilla A l’energia, questa cede un elettrone ed ha quindi bisogno di un donatore di elettroni, cioè H₂O, grazie alla fotolisi dell’acqua (complesso di proteine che spaccano l’acqua e l’ossigeno viene buttato fuori). Così però in soluzione rimangono i protoni che hanno la capacità di rendere la soluzione acida. Per non far sciogliere le membrane c’è bisogno di qualcosa che “attutisca” l’acidità nello stroma.

Riassunto

Arriva lo spettro elettromagnetico, formato da varie lunghezze d’onda che colpiscono i tilacoidi. Inizia la parte fisica, grazie alle molecole fotosensibili. L’energia che acquistano serve a spostare un elettrone su un orbitale più esterno a più alto contenuto energetico.

La luce (i fotoni) è al suo più alto livello energetico ed è inizialmente assorbita dai pigmenti antenna molto energetici e a corta lunghezza d’onda. L’energia assorbita dai carotenoidi è poi trasferita ad altri pigmenti antenna fino a che viene assorbita dalla clorofilla B, che successivamente la trasferisce ai pigmenti antenna clorofilla A. Gli accettori finali sono quindi le molecole di clorofilla A che assorbono la luce nella più bassa energia finale dello spettro visibile.

Il movimento dell’energia dalla luce alle diverse molecole di pigmenti forma il complesso antenna. Quando l’energia catturata arriva al centro del complesso antenna è poi trasferita al core complex formato da specifiche proteine e pigmenti. All’interno di questo sono presenti due molecole di clorofilla A che formano il centro di reazione.

Quindi: un fotosistema è caratterizzato dalla presenza di LHC (complesso antenna), specchi che conducono la luce al centro di reazione. Le due clorofille A si ossidano per la separazione di carica primaria. Per poterlo rifare in continuazione, grazie alla fotolisi dell’acqua le clorofille A riacquistano un elettrone e il complesso antenna continuando a fornire energia alla clorofilla A questa continua ad effettuare la sdcp.

Fotosistemi

Fotosistema 2 e fotosistema 1

• Ha il proprio complesso antenna, ai centri di reazione sono presenti due molecole di clorofilla A.
• Avviene la fotolisi dell’acqua.
• Finché c’è energia può continuare ad effettuare la sdcp.
• Contiene: clorofille A, carotenoidi e piccola porzione di clorofille B.
• Il centro di reazione è una coppia specializzata P680.
• Si può trovare prevalentemente nei grana dei tilacoidi.
• Ricaricato dalla fotolisi dell’acqua.

• Ha il proprio complesso antenna, ai centri di reazione sono presenti due molecole di clorofilla A.
• Non avviene la fotolisi dell’acqua, quindi quando le molecole di clorofilla A si ossidano, si fermano perché rimangono i quello stato di ossidazione.
• Contiene: polipeptidi, clorofilla A carotenoidi e NO clorofilla B.
• Il centro di reazione è formato da clorofille specializzate P700.
• Ricaricato dalla catena di molecole ossido riduttive.

Le proteine D1 e D2 fanno da intermediari: porta l’elettrone dalla scissione dell’acqua alla clorofilla A, sono lipofile cioè stanno nella parte grassa.

Il percorso degli elettroni

Sistema che si ripete in continuazione se le clorofille A ricevono energia. Gli elettroni vengono catturati dalle molecole accettori di elettroni (quindi si riducono) ma sono anche capaci di ossidarsi infatti sono molecole ossido-riduttive. Sono capaci di strapparsi elettroni l’un l’altra grazie al potenziale di ossidazione della molecola che le segue.

Onda elettromagnetica colpisce il fotosistema 2 → ossidazione della clorofilla A → sdcp → elettrone viene preso dalle molecole della catena di ossido riduzione → clorofilla A rimane ossidata → con la fotolisi dell’acqua riprende gli elettroni. Dopo questa serie di passaggi gli elettroni finiscono nel fotosistema 1. Anche quest’ultimo può svolgere la sdcp ma qui non avviene la fotolisi dell’acqua. Quindi le clorofille A rimangono in uno stato di ossidazione fino a quando le molecole della catena di ossido riduzione arrivano al punto di contatto con il fotosistema 1. Le sue clorofille A prendono quell’elettrone e si rende disponibile per un’altra sdcp.

NADP si trova vicino al fotosistema 1 (è ancora sullo stato ossidato). Questo prende i due elettroni che perde il P700 e diventa così NADPH. Di conseguenza prende i protoni che si sono liberati nella fotolisi dell’acqua (per rendere l’ambiente non troppo acido). È una molecola con potere riducente (quando in una reazione bisogna ridurre viene prodotto sul tilacoide nella fase luminosa, quando riduce perde il suo H diventando ossidato per poi ritornare sui tilacoidi per essere nuovamente ridotto ed avere ancora il suo potere riducente).

Si muove facilmente, si stacca dai tilacoidi e gira nello stroma non più collegato a questi ultimi, ma rimane comunque nel cloroplasto.

Quindi: NADPH potere riducente e ATP potere energetico

Per formare ATP ci si serve dell’energia liberata dalla catena discendente di ossidoriduzione (unione di ADP con un gruppo fosfato), ma quell’energia liberata dalla catena è utilizzata anche per far passare i protoni da un lato all’altro della membrana. Quindi: energia solare trasformata in potere riducente ed energetico per montare gli zuccheri.

Ciclo di Calvin (fase oscura)

Avviene nello stroma del cloroplasto e consuma ATP e NADPH prodotti nella fase luminosa per produrre carboidrati. È chiamata anche ciclo C3 perché produce intermedi a 3 atomi di C. In questa fase avviene l’organicazione della CO₂ in zuccheri (prima in gliceraldeide 2 fosfato che poi diventerà glucosio). Infatti qui avviene la conversione del carbonio inorganico presente nell’anidride carbonica in molecole di carbonio organico. Nel cloroplasto sono già presenti zuccheri, non si formano dal nulla. [carboidrati/zuccheri = ossigeno + carbonio + idrogeno] gli zuccheri possono avere configurazioni e forme diverse. Il numero di atomi di C dà il nome allo zucchero e come sono disposti gli atomi nello spazio.

All’interno del cloroplasto ci sono zuccheri a 5, 6, 7 atomi di C (anche composti a 2, 3, 4 atomi di C). A più di 7 atomi non esiste, se fosse a 9 si può scindere (quindi c’è bisogno di energia o di potere riducente). È un processo metabolico ciclico in cui viene trasferito un atomo di carbonio su un monosaccaride a 5 atomi di C, il ribulosio, il quale si scinde in 2 molecole a 3 atomi di C. La maggior parte di questi prodotti verrà riciclata per produrre il ribulosio per permettere di ripetere il ciclo e la restante parte verrà utilizzata per formare glucosio, il prodotto finale.

Fasi

1. Fase di carbossilazione: il Ribulosio 1 5 bifosfato (RuBP), molecola di partenza ed è un monosaccaride a 5 atomi di carbonio, viene fatto reagire con una molecola di CO₂ ad opera dell’enzima rubisco. Il prodotto a 6 atomi di carbonio è instabile e si scinde in 2 molecole a 3 atomi di C (il 3 fosfoglicerato, PGA).
2. Fase di riduzione del PGA: il PGA viene ridotto a spese dell’ATP e del NADPH a 3 fosfogliceraldeide (PG3). La reazione avviene in due tappe: attivazione dell’ATP tramite il trasferimento di un gruppo fosfato, generando 1 3 bifosfoglicerato, il quale viene ridotto dal NADPH e perdendo un gruppo fosfato si trasforma nel prodotto finale: gliceraldeide 3 fosfato (G3P).
3. Fase di conversione in glucosio: la gliceraldeide 3 fosfato è un intermedio della glicolisi e tramite la reazione inversa produce una molecola di glucosio.
4. Fase di ripristino del ribulosio: il ribulosio deve sempre essere rigenerato per poter continuare il ciclo fungendo da accettore per la fissazione della CO₂. Ogni sei cicli di fissazione del ribulosio si generano 12 molecole di 3 fosfogliceraldeide. 2 di queste 12 vengono utilizzate per produrre una molecola di glucosio mentre le altre 10 vengono riciclate rigenerando ribulosio.

Le piante hanno due respirazioni: quella mitocondriale (brucia il glucosio), come noi, ma hanno anche la liberazione di CO₂ dovuta al ciclo dell’acido glicolico (quando non va il ciclo di Calvin) → è una fotorespirazione: è negativa perché distrugge la molecola di RuBP, che non si può ricomporre per il ciclo di Calvin, per poter scaricare il potere riducente NADPH.

Piante C4

Le piante C4 sono specie vegetali in cui il primo prodotto stabile formato a seguito della organicazione della CO₂, è un acido organico a 4 atomi di C. Queste vivono prevalentemente in ambienti con temperature molto alte ed in questi stessi ambienti caldi e tendenzialmente aridi, le piante C4 sono mirabilmente adattate, sia anatomicamente sia biochimicamente, per ridurre la perdita di acqua e aumentare l’efficienza fotosintetica.

Le piante C4 hanno l’anatomia di kranz, in cui non vengono distinti i due parenchimi (a palizzata e lacunoso), ma un unico comparto definito mesofillo fogliare. Le due epidermidi sono uguali a quelle delle C3, l’unica differenza è che le cellule sono più grosse. Nelle C4 è fondamentale la differenza strutturale tra i cloroplasti delle cellule del mesofillo e i cloroplasti delle cellule della guaina del fascio.

Nei cloroplasti del mesofillo manca il rubisco e l’amido quindi non avviene il ciclo di Calvin ma il cosiddetto ciclo C4. Pur non potendo effettuare il ciclo di Calvin, organicano comunque la CO₂, senza la carbossilasi, ma utilizzano altri enzimi, producendo fosfenolpiruvico ed addizionandolo all’acido carbonico per dare acido ossalacetico. Quest’ultimo viene convertito in acido malico, che muovendosi velocemente entra nelle cellule della guaina. Qui viene scisso in acido carbonico, che entra nel ciclo di Calvin e in aido fosfenolpiruvico, che fa ricominciare il giro.

Nei cloroplasti delle cellule della guaina, manca il fotosistema 2, ma è presente sia il rubisco che l’amido. Qui il ciclo C4 prosegue con il ciclo di Calvin.

Piante CAM

Vivono in climi estremi. Le piante CAM sono caratterizzate da un parenchima acquifero con cellule non fotosintetici.

Di mattina

Quando vi è il sole non fanno la fotosintesi, non aprono gli stomi perché perderebbero troppa acqua. Per questo dividono la fotosintesi in due momenti:

1. Giorno: fase luminosa con stomi chiusi, producono ATP e NADPH (ma non vengono usati).
2. Notte: usano ATP e NADPH per aprire gli stomi, entra così la CO₂ per formare acido carbonico necessario al ciclo di Calvin, che avviene di giorno. Acido carbonico viene formato sempre dagli enzimi delle C4 a partire dalla CO₂ (→ piruvico → ossalacetico → malico). Questi enzimi portano l’acido malico in un punto preciso dove il malico cristallizza formando il “sale” di acido malico. Di giorno la CO₂ viene presa da questo cristallo per poter fare il ciclo di Calvin.

Acqua

Struttura chimica dell’acqua: è formata da due atomi di ossigeno e uno di idrogeno. Questi atomi sono uniti da legami covalenti ma la condivisione degli elettroni non equa tra i tre atomi produce sulla molecola un polo positivo e uno negativo. La presenza di questi due poli con differente carica elettrica è la spiegazione del perché la molecola dell’acqua sia considerata una molecola polare.

Il movimento dell’acqua attraverso la cellula, tra una cellula e l’altra e dentro parti differenti di uno stesso organismo dipendono da questa polarità. Quindi, due molecole sono attratte dalla polarità cosi che il lato negativo di una è legato a quello positivo dell’altra da un legame idrogeno (l’energia del legame idrogeno tra due molecole di H₂O è 4,5 kCal/mol). Il legame idrogeno lega tutte le molecole di acqua tra loro e la formazione di questi legami H porta ad una struttura ordinata.

Le molecole di acqua in uno spazio continuano a muoversi per cercare attorno a sé le cariche opposte (cercano equilibrio). Queste interagiscono con tutte le molecole polari. Quando in acqua è presente una materia solida come un cristallo salino, le molecole di acqua tendono a separare gli ioni che formano il cristallo. Ovviamente le molecole di acqua sono il solvente e circondano ogni singolo ione con il lato opposto alla carica di questo (in questo modo il cristallo lentamente si dissolve in acqua). [in botanica è necessario considerare sempre l’acqua come una soluzione contenente differenti molecole]

Proprietà conseguenti alla presenza del legame idrogeno

• Calore specifico, calore latente di vaporizzazione, calore latente di fusione
• Coesione, adesione, tensione superficiale, forza di tensione, capillarità

L’acqua è incomprimibile → grazie alla sua forza di coesione. Ad esempio, il calore può rompere la forza di coesione e così può cambiare di stato (in base al movimento delle molecole).

• Bagnabilità dell’acqua: perché con il suo dipolo può attaccarsi a qualunque molecola che ha cariche elettriche scoperte (solo le molecole apolari non fanno legami con l’acqua).
• Coesione: attrazione tra molecole di H₂O.
• Adesione: attrazione delle molecole di H₂O da parte di una fase solida.
• Tensione superficiale: è la condizione che esiste all’interfaccia. Le molecole di H₂O all’interfaccia con l’aria sono maggiormente attratte dalle altre molecole di H₂O che non dalla fase gassosa → questa è la tendenza a ridurre l’area superficiale.
• Capillarità: la coesione, l’adesione e la tensione superficiale esercitano una tensione sulle molecole di H₂O appena sotto la superficie causandone un movimento in salita per il tubo che dura fino a quando la forza di adesione è bilanciata dal peso della colonna di H₂O.

Permette il trasporto dell’acqua verso le foglie dal terreno tramite un tubo polare. Il diametro del tubo è inversamente proporzionale all’altezza di dove deve portare l’acqua alle foglie.

Energia libera

Equazione che determina l’energia libera dell’acqua (capacità di H₂O di compiere un lavoro, se prendo un certo numero di molecole che hanno una certa energia libera e poi prendo altre molecole e faccio la stessa cosa, queste avranno un’energia diversa). Ogni molecola possiede una propria energia libera. La conoscenza del valore elettrochimico del potenziale d’acqua è importante perché indica l’abilità dell’acqua di muoversi da un posto con un alto potenziale d’acqua ad aree con un basso potenziale d’acqua.

(nell’equazione) ln a = è l’unica variabile (POTENZIALE D’ACQUA). È la concentrazione di molecole di H₂O in una massa (misurata in MPa). Questa equazione definisce il potenziale elettrochimico di una data sostanza carica, ma essendo l’acqua polare ma non carica, la formula precedente elimina la componente zEF e si parla di potenziale chimico (la componente elettrica non c’è).

Potenziale d’acqua

Potenziale idrico. Rappresenta l’energia per unità di volume necessaria per trasportare l’acqua da un punto del sistema ad un punto di riferimento. Serve per stabilire la direzione del flusso idrico attraverso le membrane cellulari, i tessuti e gli organi di una pianta, ossia capire se la pianta sia adatta al nuovo stato di idratazione oppure se non sia adeguato (valuta quindi lo stato idrico).