Biologia vegetale

Sintesi, indirizzamento e turnover delle proteine

La formazione progressiva di strutture, organelli ecc, che racchiudevano soluzioni acquose e/o sistemi di endomembrane, è stato un vantaggio evolutivo, per diversi motivi: 1- Gli organelli si potevano specializzare in maniera sempre più avanzata 2- Permette contemporaneamente lo svolgimento di diverse vie biochimiche, che comprendono reazioni, alcune delle quali, se non fossero compartimentate sarebbero in competizione per il substrato 3- Permette di stabilire e mantenere dei gradienti elettrochimici (gradienti chimici, gradienti di pH, e gradienti di carica), cioè diverse concentrazioni di molecole, spesso migliori, che possono essere utilizzate mediante il lavoro di proteine trasportatrici/canale per generare spostamenti da un compartimento all'altro. Utilizzati come fonte più o meno indiretta di energia. La compartimentazione è un risultato del fenomeno di endosimbiosi. Questo meccanismo di interazione comporta che leproteine che devono essere attivate all'interno dell'organello sono codificate nel nucleo, trascritte e sintetizzate nel citosol e ad un certo punto, portate all'interno dell'organello stesso tramite sistema costituito da dominio di indirizzamento (= piccole catene amminoacidiche che servono come vero e proprio indirizzo), che deve essere riconosciuto da altre proteine di trasporto posizionate sulla membrana dell'organello. Il cambio di questo dominio di indirizzamento determina una modifica conformazionale della sequenza polipeptidica, e la proteina si può assemblare ed entrare in attività. Peptidi di transito: sequenze polipeptidiche (circa 50AA) di indirizzamento verso gli organelli che vengono chaperonine poi degradate tramite proteasi. Il trasporto nel plastidio è mediato da proteiche, che guidano il corretto posizionamento nella struttura finale della proteina. Turnover: la vita media di una proteina può variare da alcuni minuti ad

alcuni giorni. Sono in grado di interconvertirsi, se le condizioni ambientali cambiano.

Se prendiamo un cloroplasto, c'è una doppia membrana (est ed int), che ad un certo punto del ciclo cellulare inizia a circondare il citoplasma, e lo racchiude. Il contenuto viene modificato, la quale porta alla formazione di endomembrane interne: all'inizio semplici e poi via via si formeranno alcune membrane semplici collegate a delle vescicolette impilate i tilacoidi. I due tipi di membrana avranno ruoli distinti nella fotosintesi - membrane semplici, membrane impilate e stroma - saranno sedi di diverse parti delle vie biochimiche che portano dalla recezione e assorbimento della luce, fino alla sintesi degli zuccheri.

Le membrane dei tilacoidi sono membrane fosfolipidiche che contengono a loro volta una soluzione acquosa, chiamata lume del tilacoide. In esso avviene una reazione di fotolisi dell'acqua, cioè l'ossidazione totale della molecola dell'acqua.

Abbiamo 4

tipi di plastidi: 1- Cloroplasti: funzione fotosintetica; localizzati in un tessuto specializzato presente nella foglia, il parenchima clorofilliano a palizzato. 2- Cromoplasti: accumulati granuli di pigmenti non fotosintetici, quindi molecole che richiamano gli insetti impollinatori (danno il colore, ad esempio, ai petali); funzione quindi vessillare. 3- Ezioplasti: precursori dei cloroplasti, accumulati nei tessuti di piante che si sviluppano al buio o in scarsità di luce; assenza di clorofilla. 4- Amiloplasti: funzione di riserva, contengono granuli di amido. Schema di cloroplasto: Vescicola che racchiude una soluzione acquosa ed un sistema di endomembrane caratteristiche di una membrana biologica, quindi membrane fosfolipidiche in grado di ripartire selettivamente le molecole. La ripartizione avviene per 3 fattori: - dimensione delle molecole - carica/concentrazione - idrofobicità Il sistema di endomembrane contribuisce alla compartimentazione della struttura del cloroplasto.del suo contenuto. Vi sono una membrana esterna, uno spazio intermembranale e una membrana interna, la soluzione acquosa (= stroma, sede del Ciclo di Calvin). Le membrane tilacoidi semplici o stromatici sono alternate a membrane tilacoidali impilate, a formare una specie di pila di vescicolette, che viene chiamata granum. Trascrizione del plastidio di una proteina destinata allo stroma - la chaperonona citosolica porta la proteina a chaperonina di membrana Toc - per entrare nella membrana interna, interazione con apparato di importazione, proteina Tic - taglio del peptide di transito e associazione con chaperonine stromatica. Trascrizione delle proteine destinate al lume tilacoidale. Ciclosi citoplasmatiche. Gli organelli sono gestiti dalla cellula, così anche i loro movimenti. Questi movimenti sono determinati da interazioni tra miosine (= proteine motrici), della superficie degli organelli e fasci di filamenti di actina. Riorientamento dei cloroplasti. La quantità di luce ottimale per far.cellulosa all'interno della parete cellulare - emicellulose: conferiscono elasticità e flessibilità alla parete cellulare - lignina: conferisce rigidità e resistenza alla parete cellulare La parete cellulare è fondamentale per la stabilità e la protezione della cellula vegetale. Inoltre, permette lo scambio di sostanze tra la cellula e l'ambiente esterno. La parete cellulare è composta da diverse strati: - lamella mediana: strato di pectine che si trova tra due pareti cellulari adiacenti - parete primaria: strato esterno, sottile e flessibile, composto principalmente da cellulosa, pectine ed emicellulose - parete secondaria: strato interno, più spesso e rigido, composto principalmente da cellulosa, lignina ed emicellulose La parete cellulare può subire modificazioni in base alle esigenze della cellula. Ad esempio, durante la crescita della pianta, la parete primaria può essere allungata e modificata per permettere l'espansione della cellula. In conclusione, la parete cellulare è una struttura essenziale per la cellula vegetale, che le conferisce stabilità, protezione e permette lo scambio di sostanze con l'ambiente esterno.

cellulosa in una sorta di matrice amorfa- glicani: sono basati sulla ripetizione di monomeri di un determinato zucchero, legati tra loro e ai quali si aggiungono diversi costituenti laterali. Il livello di ramificazione determina caratteristiche fisiche diverse, come ad esempio, + o – flessibili, insolubili ecc.

Sintesi della cellulosa

Sintetizzata a partire dall’attività dell’enzima cellulosa sintasi, oppure complesso terminale. E’ una proteina trans-membranale, quindi la sua struttura proteica attraversa la membrana plasmatica della cellula, con una faccia verso il citosol, e un’altra rivolta verso l’esterno (ambiente extracellulare). Nelle cellule vegetali, più complessi terminali, si organizzano in una struttura a rosetta in gruppi di 5/6 enzimi, ciascuno dei quali può contemporaneamente portare avanti la sintesi di 3/5 polimeri di cellulosa contemporaneamente. Il risultato è che, nello spazio extracellulare che

nella quale la cellula è ancora meristematica, le microfibrille sono posizionate in una maniera quasi casuale all'interno della parete in formazione non oppongono resistenza alla forza di espansione, determinata dall'aumento del volume cellulare e quindi si può espandere in tutte le direzioni, mantenendo una forma tendenzialmente sferica. Ad un certo punto dello sviluppo della cellula, le microfibrille sono reindirizzate lungo una direzione preferenziale, e perpendicolarmente alla direzione di crescita, in modo che non possa costituire un ostacolo. Movimenti tra interno ed esterno della cellula medianti dalla membrana. La formazione della compartimentazione garantisce lo stabilirsi, la ricostituzione e in generale il mantenimento, di gradienti elettrochimici, cioè, di differenze di concentrazione di determinate molecole da una parte all'altra di questi due compartimenti, che vengono utilizzati dalla cellula come fonte di energia. Differenze tra esterno edinterno: - differenza di potenziale osmotico - differenza di gradiente elettrico (interno fortemente negativo) - differenza di pH (+ o – neutro nel citosol; acido nell'extracellulare) Tutte queste differenze sono determinate dalle diverse concentrazioni di ioni, in particolare i protoni. Il citosol ha una concentrazione protonica bassa, mentre l'extra alta: questo succede perché la cellula lavora per mantenere l'equilibrio dinamico, mantenendo le condizioni di pH carica e costante all'interno. Quindi devono espellere protoni perché con il metabolismo inevitabilmente la cellula tenterebbe di accumulare protoni nel citoplasma. Potenzialmente, il rientro dei protoni dall'ambiente extracellulare al citoplasma avviene secondo gradiente di concentrazione, quindi i protoni tendono a rientrare nel citoplasma. Questo flusso di rientro garantisce una fonte di energia che viene utilizzata dalla cellula per far lavorare trasportatori che invece devono agire contro.

gradiente (simporto o antiporto). Le proteine dei canali sfruttano il gradiente di potenziale elettrico per consentire il flusso di ioni verso l'interno. Le molecole possono attraversare la membrana semipermeabile in relazione alla loro dimensione, concentrazione e carica. Maggiore è la differenza di concentrazione tra i due compartimenti, più probabile è che possano entrare da una parte all'altra; più piccola è la molecola, più facilmente entra e diffonde attraverso la membrana. La molecola che potrebbe diffondere senza problemi in una membrana biologica è l'acqua, ma ci sono casi in cui l'acqua ha bisogno di spostarsi da un compartimento all'altro, in questi casi è in grado di farlo grazie alle acquaporine, ovvero dei canali dedicati, i quali inducono cambiamenti rapidi nella permeabilità dell'acqua. Il canale è selettivo per le molecole di acqua a causa del suo diametro stretto e della sua natura chimica.