Biologia vegetale

Lezione 1 - 17/11

Differenze tra cellula vegetale e animale

La cellula vegetale ha in più: parete cellulare; plastidi (variabili, convertirsi in diverse morfologie con funzioni diverse; organelli fotosintetici); vacuolo (sacco racchiuso da una membrana biologica contenente una soluzione acquosa).

Principio delle proprietà emergenti

Ogni livello organizzativo superiore non è una somma dei, ma acquisisce altre proprietà che permettono all’organismo di fare un salto evolutivo (es. molecole=organello; + organelli=cellula; + cellule=tessuti; tessuti=organi). Ci sono organismi senza tessuti veri e propri ad organismi con tessuti veri e propri.

Differenze nel ciclo vitale

• Strategia trofica: autotrofi i vegetali ed eterotrofi i vegetali.
• Modalità di crescita: un organismo animale dal più semplice al più complesso ha una curva di accrescimento esponenziale nei primi anni e quando arriva all’età adulta morfologicamente si assume aspetto definitivo. Nei vegetali si ha una crescita nei primi anni di vita, poi raggiungerà una morfologia adulta e dopo può succedere un continuo processo di crescita (magari a ritmi minori e tempistica ben definita) fino alla morte dell’organismo grazie al mantenimento di tessuti meristematici tessuti staminali dove le cellule mantengono per la vita la totipotenza, capacità potenziale di differenziarsi in qualsiasi tipo generale adulto. Provoca la modalità di crescita che viene chiamata indefinita.
• Modalità di riproduzione: animali domina sessuata; vegetali sia sessuata che vegetativa parti dell’organismo riproduttore/propagatore si staccano predefinita dall’individuo e sono in grado di ricominciare divisioni mitotiche che determina la formazione di una nuova pianta (non è un individuo nuovo ma un clone dell’individuo propagato, geneticamente uguale). Una bassa identità genetica espone a rischi la specie nel caso l’ambiente circostante dovesse cambiare.

Gestione stimoli esterni ed interni

Nelle piante non esiste il sistema nervoso e non hanno un organo a cui è deputata la gestione della ricezione, di risposta ecc. degli stimoli e del ciclo biologico. Bensì, si ha il sistema plastico, a cui a seconda dello stimolo viene recepito da un organo che elabora la risposta. Pianta caducifoglia: un individuo in due settimane perde il suo sistema funzionale (autunno) e in primavera si riforma. Perde la capacità di fotosintetizzare, ed in chiave evolutiva poteva essere un rischio. Hanno risposte più forti ed estreme, ma hanno anche una maggiore capacità di gestire il loro ciclo vitale.

Specie

Insieme di individui che si trovano nello stesso spazio e tempo, che possono riprodursi generando una prole feconda. Storia comune che li ha portati ad avere determinate caratteristiche genetiche e fenotipiche/morfologiche. Esempio: cavallo e asino morfologicamente simile, possono riprodursi ma non danno una prole feconda. Sufficientemente simili da poter essere compatibili, condividono una percentuale alta di caratteristiche genetiche, ma non abbastanza da ibridarsi completamente e quindi avere una prole feconda. Anche nel genere Homo sepoltura di una famiglia ibrida: un genitore sapiens e un genitore della specie affine prole. Nei vegetali, le barriere sono un po' più labili: numerosi casi di ibridazioni fertili. Il processo evolutivo è un processo fluido ed asincrono non tutte le specie hanno avuto la stessa storia evolutiva.

In alcuni casi abbiamo un processo di speciazione criptico: iniziano ad esserci differenze che vanno nella direzione dell’incompatibilità, in alcuni momenti erano simili e pian piano hanno iniziato a divergere. Uno dei motivi è la separazione quando gli eventi del pianeta hanno creato barriere tra popolazioni della stessa specie diventeranno due specie diverse a causa della vita in ambiente differente; condizionato dalla pressione che l’ambiente esercita. Gli individui si riproducono tra di loro, di conseguenza sviluppano mutazioni genetiche diverse nella progenie. A lungo termine se le due popolazioni vanno incontro a mutazioni e non riusciranno più ad entrare in relazione l’una con l’altra. Hanno pressioni dall’ambiente diverso, e il patrimonio allelico permette loro cose differenti.

Ciclo vitale

Alternanza tra una generazione gametofitica (da gameti) e sporofitica (da spore) passaggio da muschio a piante legnose importante il muschio non è stato più competitivo, serviva più luce, quindi altezza.

Lezione 2 - 18/11

Le tappe dell’evoluzione

Passa 1 miliardo di anni circa dalla comparsa della terra, per vedere la comparsa di una qualche forma di vita. Le prime forme di vita sul pianeta si sono sviluppate in ambienti acquatici, caratterizzati da acqua bassa, temperature miti, tiepide caratteristiche che consentivano di vivere, anche col pianeta che stava vivendo situazioni drammatiche anche con spostamento di placche tettoniche. In una condizione relativamente controllata, come poteva essere la disponibilità di acqua, si sono potuti sviluppare degli organismi, che potevamo a quel punto definire viventi si sono sviluppati a partire da varie sostanze organiche che erano già presenti sul pianeta. È avvenuto per un fenomeno di compartimentazione: ad un certo punto le proprietà chimico-fisiche di alcune di queste molecole hanno permesso di formare degli aggregati, membrane plasmatiche, che in qualche modo hanno circondato parte di questo brodo primordiale di sostanze organiche, dando vita a qualcosa di simile ad una cellula.

Da qua, ci è voluto un altro miliardo di anni per passare da queste forme di vita, simili quindi ad un batterio, cellule procariotiche, ai primi organismi eucariotici unicellulari. Dopo quasi 2 miliardi di anni, si passa organismi eucarioti (cellule unicellulari) ad organismi multicellulari, dove le cellule che componevano organismi semplici, interagivano in maniera arcaica, a svolgere una o più funzioni vitali (es. nutrirsi, propagarsi).

Passa quasi un altro miliardo di anni ambiente acquatico, asfittico, torbido il vantaggio per le prime forme di vita era che in quelle condizioni, l’acqua era a disposizione in questa palude non mancava acqua. Però mancava la luce, o meglio è filtrata, e ad una certa profondità la luce non è più fotosintetizzabile. La temperatura è abbastanza controllata. Per fare il salto evolutivo, serviva passare dall’ambiente acquatico, ad un ambiente terrestre (3 miliardi e mezzo).

Fotosintesi non ossigenica e ossigenica

Probabilmente la prima fotosintesi apparsa sulla Terra non era ossigenica, poiché in genere vengono utilizzati luce ed elettroni ottenuti dall’acqua per generare ossigeno. In alcuni organismi unicellulari, la fotosintesi utilizza elettroni provenienti da composti chimici diversi dall’acqua. Il prodotto finale è un composto ossidato diverso dall’ossigeno. C’erano degli organismi in grado di fotosintetizzare, quindi di sintetizzare zuccheri grazie alla luce, ma non utilizzavano l’acqua come molecola donatrice di elettroni, ma altri composti inorganici (es. composti dello zolfo, H₂S). Però scindendo per esempio l’H₂S, ottengo dei protoni, ma sicuramente non ottengo l’ossigeno. Sicuramente il prodotto finale dell’ossidazione della molecola inorganica coinvolta nella fotosintesi non poteva essere l’ossigeno, fino a quando è comparso un gruppo di organismi che invece dell’H₂S utilizzavano l’acqua (molto disponibile sul pianeta) per effettuare una fotosintesi diventava quindi una fotosintesi ossigenica, che rilasciava ossigeno.

Se ne sono accorti che se si andava a analizzare il rapporto tra gli isotopi del carbonio in rocce con diverse età, ad un certo punto questo rapporto tra Carbonio 12 e Carbonio 13 cambiò drasticamente e questa è una prova piuttosto potente, poiché bisogna considerare che il carbonio derivato dalla fotosintesi ha questo rapporto tra isotopi più basso rispetto a quello che viene fissato nell’atmosfera senza passare da una fotosintesi. Queste rocce che avevano un’età valutabile intorno ai 3,6 miliardi di anni, avevano una parte fossile, quindi comprendevano fossili di vegetali che avevano quindi sviluppato la propria biomassa grazie alla fotosintesi, cioè avevano acquisito carbonio grazie alla fotosintesi ossigenica. Questi organismi in grado di svolgere questa reazione sono chiamati cianobatteri.

Origine degli organismi fotosintetici eucariotici: l’endosimbiosi

L'attività dei cianobatteri è stata decisiva per aver originato gli organismi vegetali. La cellula batterica semplice aveva un DNA circolare, non aveva organelli, ad un certo punto entra in contatto con l’α-proteobatterio. Queste interazioni hanno smesso di essere occasionali, ma sono diventate di tipo simbiotico, perché il proteobatterio è stato integrato nella cellula ospite. Quest’integrazione è potuta avvenire grazie ad una traslocazione genetica. Il proteobatterio aveva un piccolo DNA che serviva a svolgere le funzioni energetiche, e parte di questo DNA è stato trasferito nel DNA della cellula ospite e questo ha avuto due conseguenze:

• Il DNA circolare della cellula ospite si organizza in maniera più complessa e diventa un organello a sé stante, ovvero il nucleo. Il DNA che non è più circolare inizia ad organizzarsi in cromosomi.
• L’α-proteobatterio perde la sua identità, non è più un individuo ma si trasforma in un organello della nuova cellula ospite. Ha perso parte del suo DNA, quindi: ha perso la sua indipendenza, la capacità di duplicarsi in maniera indipendente, ma non ha perso la sua funzione (funzione energetica). Diventa un organello con funzione di metabolismo energetico, il mitocondrio, di una cellula primitiva ma eucariotica e non fotosintetica.

Con un procedimento simile questa cellula eucariotica non fotosintetica (cellula eucariotica animale) entra in relazione con un cianobatterio. Il procedimento è stato lo stesso, vi sono stati cambiamenti morfologici, per cui il cianobatterio si trasforma in un organello della cellula: non può più dividersi senza il contributo del nucleo principale, ma può sviluppare la funzione di fotosintesi ossigenica. Da questo momento in poi è il primo organismo unicellulare eucariotico e da questo organismo si sviluppano tre linee di organismi:

• Glaucofite: alghe bianche, che non si evolvono più di tanto. Rimangono organismi unicellulari in grado di fotosintetizzare.
• Alghe rosse: possono arrivare anche a piccoli organismi pluricellulari.
• Alghe verdi (Clorofite): alghe con una capacità di fotosintetizzare molto efficiente grazie alla presenza di clorofilla. Grazie a questi organismi, che prima sono unicellulari, poi diventano pluricellulari si sviluppano tutte le piante terrestri che sono comparse (e che in parte sopravvivono) nell’ambiente fino ad oggi.

Filogenesi delle piante

Le piante verdi derivano da un singolo progenitore comune (costituiscono un gruppo monofiletico). Le piante terrestri potrebbero essersi evolute a partire da un’alga delle Caroficee. Hanno in comune:

• Cellulosa nella parete cellulare
• Formazione del fragmoplasto durante la mitosi
• Presenza di plasmodesmi tra le cellule

Cladogramma

Rappresentazione statistica delle ipotetiche relazioni tra gruppi per evidenziare la loro filogenesi. Plasmodesmi: organuli specifici delle cellule vegetali. Pori delimitati da membrana che attraversano la parete cellulare situata tra due cellule adiacenti: collegano il citoplasma alle cellule adiacenti.

Elementi del ciclo vitale

Il ciclo vitale si alternano due generazioni: aploide e diploide. Passaggi: generazione sporofitica diploide sintesi di spore generazione gametofitica aploide gameti. Negli organismi più evoluti prevale la generazione gametofitica (briofite ed alghe); mentre, negli organismi meno evoluti, vi è un progressivo ribaltamento della prevalenza delle due generazioni si arriva alle piante a fiore generazione sporofitica.

Passaggio dall’ambiente acquatico ad uno più impegnativo

Corso dell’evoluzione cicli vitali e fenotipi più complessi da piante senza organi veri e propri a piante col cormo (=corpo vegetativo) successivamente compaiono i vari organi:

• Fusto
• Foglie: fotosintetiz.
• Radici: assorbimento e supporto
• Fiore: racchiude e protegge organi sessuali

Polisporangiofite

Evoluzione di 425 milioni di anni fa. All’apice dei fusti sono presenti più sporangi terminali sullo stesso sporofito. Hanno un’altezza di circa 10 cm. Ramificazioni dicotomiche della stessa lunghezza. Conduzione dell’acqua non specializzata (talvolta presenti cellule idroidi come nelle attuali briofite), in qualche modo l’acqua diffondeva anche all’interno senza nessun sistema di conduzione specializzato.

Tracheofite

Circa 425/360 milioni di anni fa, l’incremento delle dimensioni delle piante rende necessario lo sviluppo delle tracheidi (cellule ispessite), per trasportare l’acqua dalla base alle parti alte e per garantire sostegno alla pianta. La crescita è apicale per la luce. Presenza di lignina e cellulosa. Piante flessibili.

Eutracheofite (vere piante vascolari)

Gli ispessimenti delle tracheidi sono rafforzati dallo sviluppo di un polimero idrofobo e molto resistente, la lignina, la quale circonda le fibre di cellulosa, conferendo resistenza alla pressione e collassamento. Compaiono sporangi laterali e si differenziano fusti dotati di foglioline che portano sporangi. Piante vascolari tessuti. Presenza della clorofilla (non hanno foglie ma sono verdi). Emettono ossigeno.

Licofite

Vi è il passaggio al tessuto meristematico secondario il cambio:

• Esterno: subero fellodermico tessuti protettivi
• Interno: cribro-legnoso conduzione linfa grezza ed elaborata

Ancoraggio al suolo tramite ramificazioni del fusto che portano le radichette radice. Crescita veloce: altezza considerevole e più spessore.

Teoria del teloma

Gli sporangi laterali iniziano ad essere sterili si fondono insieme, così da generare una sorta di lamina. Stiamo andando verso la formazione della foglia. Eullofite: felci ed equiseti. Nelle Eullofite si distinguono due gruppi:

• Spermatofite
• Monilofite: felci ed equiseti la maggior parte delle specie si è evoluta in tempi relativamente recenti, questo vale a dire che non sono un relitto evolutivo. Le felci sono un gruppo parafiletico, ovvero non tutte le specie derivano da un unico progenitore.

Si iniziano a sviluppare le fronde, delle lamine fogliari che però lo sono solo nella funzione; viene inoltre migliorata la capacità fotosintetica in quanto sono maggiormente esposte all’atmosfera di conseguenza si sviluppa una struttura più complessa.

Ciclo Vitale

Alternanza di due generazioni: generazione gametofitica aploide che si alterna ad una sporofitica diploide. Due gameti, uno maschile e uno femminile si fecondano portando alla formazione dello zigote che si posiziona sopra il gametofito, di fatto lo zigote è la prima fase della generazione diploide sporofitica. A questo punto iniziano delle divisioni mitotiche, si sviluppa uno sporofito con un fusticino caratterizzato da delle piccole fronde che si accrescono. Sullo sporofito si differenzierà uno sporangio che nelle felci è più complesso di quello che ricordavamo nei muschi, ma dal punto di vista funzionale è identico perché all'interno di quest’ultimo avverranno delle meiosi con una divisione riduzionale che porterà alla formazione di spore aploidi e ciò ci porta alla fase gametofitica. Se osserviamo le felci in determinati periodi dell’anno possiamo trovare, se giriamo la fronda dei “Sori” (formazioni dorate/arancioni), degli aggregati di sporangi in cui sta avvenendo la formazione delle spore della specie. Dopodiché le spore vengono rilasciate nell’ambiente, alcune di esse muoiono altre invece riescono a germinare e con divisioni mitotiche si forma un gametofito quindi un corpo vegetativo, un individuo della generazione gametofitica. La dimensione del gametofito è quasi invisibile è di circa mezzo centimetro, un centimetro caratterizzato da una forma a cuore con delle strutture di adesione e a maturità del gametofito si formano archegoni e/o anteridi ciò dipende se la specie ha una situazione ermafrodita pura o se ha sessi distinti in cui si formeranno le cellule uovo (gameti femminili) e i nuclei spermatici (gameti maschili), quest’ultimi verranno dispersi nell’ambiente, una dispersione casuale e qualcuno riuscirà a fecondare una cellula uova e così termina il ciclo vitale.

L’emersione dagli ambienti acquatici

La capacità di colonizzazione degli ambienti terrestri è basata sullo sviluppo di alcune caratteristiche:

• Aumento della complessità chimica
  • Presenza di cere: aumentano la capacità di trattenere l’acqua all’interno della struttura.
  • Presenza di sporopellina: sostanza impermeabile sulla parete delle spore.
  • Protezione dal disseccamento e dagli attacchi microbici: da più possibilità alla spora di sopravvivere per più tempo nell’ambiente, nell’attesa di riuscire a germinare e diminuisce la criticità del passaggio dalla generazione sporofitica a quella gametofitica.
• Aumento della complessità morfologica
  • Formazione di cellule specializzate per la conduzione dell’acqua (tracheidi).
  • Formazione di cellule di trasferimento: specializzato nel trasporto di zucchero, quindi devono sintetizzare in maniera efficiente modifiche del ciclo vitale con maggiore integrazione di sporofito e gametofito.