Biologia evolutiva e anatomia comparata dei vertebrati - parte 1

FESSURE DELLE FERINGE

La faringe è la parte più anteriore del canale alimentare. Le fessure a livello della faringe sono da mettere in

relazione con la creazione di un flusso d’acqua che entra dall’apertura buccale e fuoriesce dalle fessure. Le

fessure faringee si verificano nei cordati acquatici e conducono dalla cavità faringea verso l'esterno. Le

fessure faringee vengono utilizzate come dispositivo di alimentazione del filtro nei protocordati (cioè

Urochordata (Tunicati) e Cefalocordati (lancette ad esempio Anfiosso). L'acqua contenente il cibo viene

aspirata attraverso la bocca dalle ciglia ed esce attraverso le fessure faringee dove le particelle sono

intrappolate nel muco. Tale flusso d’acqua può essere utilizzato sia per trasportare particelle di cibo che per

alle superfici respiratorie presenti a livello delle fessure. L’acqua che passa attraverso le

portare ossigeno

fessure branchiali viene filtrata e l’animale ottiene così ossigeno e cibo, grazie ad uno strato di muco atto a

trattenere organismi microscopici planctonici. Le fessure faringee mettono in comunicazione il lume

dell’apparato digerente con l’esterno. Nei cordati più primitivi

vengono utilizzate per filtarre l’alimento. Altri sviluppano tra le fessure

branchie deputate alla respirazione. Talvolta estroflessioni del faringe

verso la parete del corpo non si aprono formando delle tasche

faringee. Nei vertebrati terrestri le fessure faringee sono presenti sono

durante gli stadi embrionali. Tutti i Vertebrati durante lo sviluppo

embrionale formano archi branchiali. Infatti il faringe dei Vertebrati

allo stadio filotipico organizza gli archi branchiali. Sono state proposte

varie definizioni per indicare le estroflessioni pari disposte in serie

nella regione faringea (arco branchiale, arco viscerale, arco faringeo,

branchiomero). Gli archi branchiali sono strutture pari che si formano

grazie all’espansione laterale della parete del tubo digerente (Endoderma) che si fa strada nello spessore

del mesoderma laterale, si giustappone all’epitelio ectodermico superficiale che si ripiega verso l’interno.

Le estroflessioni dell’endoderma costituiscono le tasche branchiali; Le introflessioni dell’ectoderma

costituiscono i solchi branchiali. È stato ormai stabilito che un evento chiave nello sviluppo faringeo dei

dell’endoderma per formare le tasche faringee. L'intasamento dell'endoderma

vertebrati è l'intascamento

faringeo è un carattere di deuterostomo basale e la rete che regola questo processo è conservata. Gli archi

faringei dei vertebrati sono più complessi e ciò è da attribuire a queste strutture popolato da cellule della

cresta neurale, che costituiscono il supporto scheletrico della faringe, e il mesoderma, che darà origine alla

muscolatura e alle arterie dell'arco. Nei vertebrati, man mano che lo sviluppo progredisce oltre lo stadio

filotipico, si verifica anche l'apparato faringeo è stato ampiamente rimodellato, e ciò ha apparentemente

comportato modifiche radicali al programma di sviluppo.

Nei tetrapodi questi sacchetti danno origine durante lo sviluppo a una varietà di strutture tra cui il

cavità dell'orecchio medio, tromba di Eustachio e tonsille.

La cresta neurale deriva dall’endoscheletro cartilagineo della faringe, questa cosa evidentemente

differenzia i vertebrati dagli altri cordati. In alcuni vertebrati gli archi faringei sono stati modificati in

branchie dall’ aggiunta di un apporto sanguigno ricco e sottile pareti permeabili ai gas. La contrazione dei

muscoli della faringe, infatti, guida l'acqua attraverso le

branchie. Nei tetrapodi queste borse danno origine durante lo

sviluppo a una varietà di strutture tra cui la cavità dell’orecchio

medio, la tuba di Eustachio e le tonsille.

CODA Un’altra sinapomorfia è costituita da una coda muscolare

postanale: sostenuta dalla notocorda, fornita di muscoli,

consente il nuoto. Gli embrioni umani hanno una coda che

misura circa un sesto della dimensione dell'embrione stesso.

Con il successivo sviluppo dell'embrione in feto, la coda viene

riassorbita. Raramente capitano bambini con una "coda

morbida", non contenente vertebre ma solo vasi sanguigni,

muscoli e nervi. Sono stati riportati pochissimi casi di code

contenenti cartilagine o fino a cinque vertebre. La tecnologia

moderna permette ai medici di eliminare la coda al momento

bifida. Nell’uomo

del parto. Potrebbe trattarsi di casi di spina

troviamo un osso della «coda», il coccige, unito al bacino

nello stesso punto dove altri mammiferi hanno la coda.

Nell’uomo il

coccige rappresenta un esempio di organo vestigiale, ovvero

un organo che non svolge alcuna funzione. Il ruolo di questo

tipo di organi è quello di mostrare una relazione evolutiva

con altri organismi viventi. Il coccige risulta infatti essere il

residuo di una coda perduta. Con l’andatura eretta si è

modificato lo scheletro, la pressione evolutiva ha smesso di

sulla coda che ha così assunto un’altra forma.

premere

Attualmente sono presenti 4/5 vertebre sacrali fuse in una

sorta di triangolo, il coccige. Questa struttura vestigiale però non è proprio irrilevante, perché protegge la

parte terminale del midollo spinale ed è la sede di inserzione di muscoli come il grande gluteo o gli elevatori

dell’ano.

ENDOSTILIO Consiste in una doccia che corre lungo la parte inferiore della

faringe ed è costituto da due tipi cellulari: cellule ghiandolari e

cellule ciliate. Le cellule ghiandolari secernono muco che viene

distribuito sulla superficie interna della faringe dalle cellule

dotate di ciglia vibratili. Il muco ha la funzione di catturare le

particelle di cibo che vengono poi trasportate verso la parte

posteriore del canale alimentare. Dall'endostilo deriva la

tiroide: questo si è potuto scoprire studiando le omologie di

notevole rilevanza tra questi due organi, prima fra tutte la

presenza di zone attive nella fissazione dello iodio.

CLASSE ASCIDIACEA

Gran parte degli organismi appartenenti al subphylum dei Tunicati sono appartenenti alla Classe delle

Ascidiacea. Sono organismi coloniali e sessili, hanno una elevata distribuzione geografica, ciò è stato reso

possibile anche dal comportamento dell'uomo, infatti molte ascidie si fissano agli scafi delle navi, per cui

sono stati introdotti nei porti di tutto il mondo da cui poi si sono diffuse. La larva presenta le 4

caratteristiche del phylum (notocorda, cordone nervoso dorsale, fessure faringee, coda postanale

locomotoria). Allo stadio adulto mantengono poche

caratteristiche che Chordata a causa delle modificazioni

verificatesi per l'adattamento alla vita sessile (o anche

pelagica). Manca: notocorda, cordone dorsale nervoso e

coda post-anale. L'ascidia adulta è un organismo sacciforme,

il nome Tunicata deriva proprio dal fatto che tali organismi

sono avvolti da una vera e propria tunica che offre

protezione e sostegno all'organismo. Tale tunica è costituita

principalmente da un mucopolisaccaride noto comunemente

con il nome di tunicina, un polimero simile alla cellulosa. Le

ascidie presentano sia riproduzione asessuata (gemmazione),

che sessuata. Sono Ermafroditi con ovari e testicoli connessi

mediante dotti genitali all'atrio dal quale vengono emessi

nell'ambiente circostante tramite il sifone esalante. La

fecondazione, esterna, avviene tra individui vicini che

rilasciano i gameti simultaneamente. L'uovo fecondato si

sviluppa velocemente in una lava a forma di girino, la quale

una volta trovato un luogo adatto per insediarsi si fissa sul

substrato e metamorfosa. Nelle larve troviamo: notocorda,

cordone nervoso tubulare (dorsale alla notocorda),

endostilo, coda post-anale, Infatti la coda della larva che

viene utilizzata per la locomozione, presenta una

notocorda, e dorsalmente ad essa un cordone nervoso

tubulare. Una volta trovato un substrato idoneo, tramite

degli organelli noti come papille adesive la larva si fissa al

fondale e metamorfosa nell'individuo adulto. Nella

notocorda ci sono circa 40 cellule turgide e ricche di vacuoli

che formano una struttura tubulare circondato da guaina composta da lamina basale e uno strato di

filamenti di matrice extracellulare. Ai lati della notocorda si trovano colonne di muscoli longitudinali e,

dorsalmente ad essa, un cordone nervoso tubulare con un’organizzazione molto semplice Anteriormente il

tubo neurale si espande in una vescicola

La larva di un’ascidia ha una macchia

cerebrale.

oculare semplice e un organo per l’equilibrio,

detto statolite, che viene usato per trovare un

posto adatto per fissarsi. La faringe, l’endostilo, il

tratto digerente e l’atrio iniziano a svilupparsi

ventralmente alla vescicola cerebrale. Alla

metamorfosi, la larva si fissa al substrato per

mezzo di tre papille adesive, localizzate alla sua

estremità anteriore, la coda viene riassorbita e

parte della vescicola cerebrale diventa il ganglio.

TUNICATI ADULTI Partendo dall'alto è presente una struttura nota come sifone

inalante, sono organismi filtratori, l'acqua e le particelle nutritive

contenute al suo interno entrano attraverso il sifone inalante

all’interno della faringe dotata di fessure faringee. L’endostilo,

associato alla faringe secerne un muco che è in grado di

trattenere tutte le particelle all'interno della faringe, mentre

l'eccesso di acqua viene espulso mediante i numerosi pori faringi

presenti sulle sue pareti. L'acqua che viene espulsa viene

riversata nell'atrio associato alla faringe e daquesto viene poi

espulsa nell'ambiente circostante mediante il sifone esalante.

Dalla faringe, le sostanze ele particelle nutritive vengono

convogliate nell'esofago cui segue lo stomaco, che secerne gli

enzimi digestivi e l'intestino che assorbe le sostanze nutritive,

l'intestino confluisce nell'atrio. Il sistema circolatorio dei tunicati

è costituito da un «cuore», dal quale partono i vasi sanguigni,

non completamente rivestiti di cellule endoteliali, che si

estendono alle varie strutture dell'organismo e alla tunica

formando un sistema chiuso e continuo. Le contrazioni peristaltiche del cuore pompano il sangue per

diversi minuti in una direzione e, successivamente, il flusso cambia direzione. Non ci sono organi escretori

specializzati e l’escrezione avviene per diffusione. E' presente un grande ganglio nervoso situato tra i due

sifoni e il mantello, dal quale partono nervi che si estendono ai sifoni e ad alcuni organi viscerali.

CEPHALOCHORDATA (ANFIOSSI)

dei Cefalocordati è l’anfiosso. Questo subphylum comprende un centinaio di<