Bioingegneria

D

f = k(x) x.

Per un controllo efficace, il CNS dovrebbe conoscere la funzione k(x) (elasticità del muscolo)

D

cioè, avere un proprio modello interno della molla (muscolo). Grazie alle misure di f e di x,

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fornite dai recettori del Golgi e da quelli fusali, il CNS potrebbe però stimare in tempo reale il

D

valore istantaneo dell'elasticità (k(x)= x/f) e potrebbe, in questo modo, non avere

necessariamente bisogno del modello interno del muscolo. Oppure potrebbe utilizzare per vari

scopi il confronto tra questa stima e quanto previsto dal modello interno, ad esempio: durante

l'apprendimento motorio per "accordare" o “calibrare” il modello a una descrizione corretta

dell'apparato muscolare e, una volta calibratolo, per verificare che il comportamento del

sistema muscolare corrisponda a quanto ci si aspetta.

Quella tracciata nelle pagine precedenti è solo una descrizione molto schematica della

struttura di base del riflesso di stiramento. Per averne un modello più completo occorrerebbe

almeno associare ai singoli blocchi le rispettive relazioni ingresso-uscita. Modelli del genere

sono reperibili in letteratura, mentre appare molto più ardua la descrizione delle interazioni,

più volte ricordate, con i centri nervosi superiori. Si noti però come anche modelli qualitativi

come quelli delle Figg. 2.6-2.8, interpretati secondo i principi della teoria dei controlli,

costituiscano già un utilissimo strumento per la comprensione di vari aspetti del funzionamento

del sistema.

3. LA RETROAZIONE NEI SISTEMI BIOLOGICILa descrizione del riflesso di stiramento

dimostra l'esistenza di anelli di retroazione già al livello più basso dell'organizzazione senso-

motoria. Si può anzi affermare che molti riflessi, come, ad esempio, i riflessi di fuga da stimoli

dolorifici o quelli di stabilizzazione dell'equilibrio contro perturbazioni posturali, sono governati

da meccanismi intrinsecamente retroazionati, in quanto la risposta riflessa tende ad opporsi

alla causa che l'ha provocata.

Fig. 3.1 – Schema anatomico del riflesso pupillare.

Un esempio classico di riflesso organizzato ad anello chiuso è rappresentato dal riflesso

pupillare (Fig. 3.1), la cui scoperta si può far risalire ad alcune osservazioni di Leonardo da

Vinci. Egli notò che, avvicinando una candela accesa all'occhio di una persona, la sua pupilla

si restringeva progressivamente, e così descrisse l'esperimento e le proprie osservazioni in

merito: "La popilla dell'occhio si muta in tante varie grandezze, quanto son le varietà delle

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chiarezze e oscurità delli obbietti che dinanzi se li rappresentano. [...] E usa qui la natura una

continua equazione, col continuo temprare e ragguagliare, col crescere la popilla e diminuirla,

a proporzione delle predette oscurità o chiarezze. [...] Vedrai la sperienzia nelli animali notturni

[...] li quali di mezzogiorno hanno la popilla piccola e di notte grandissima [...] E se lo vòi

sperimentare nell'omo, guardali fisso la popilla dell'occhio tenendo una candela accesa

alquanto discosto e falli guardare esso lume, il quale li accosterai a poco a poco, e vedrai essa

popilla che quanto più tal lume se le avvicina tanto più si ristrigne."

La funzione principale del riflesso pupillare è di mantenere sulla retina un livello di illuminazione

ottimale e tale da assicurare una buona visione, indipendentemente, per quanto possibile, dalle

condizioni di luce esterne. A questo fine il diametro del foro pupillare viene controllato in

maniera riflessa in modo da regolare la quantità di luce entrante nell'occhio. L'energia

luminosa, misurata dai recettori della retina, viene sfruttata dal sistema nervoso centrale (SNC)

come segnale di retroazione per inviare ai muscoli sfintere e dilatatore radiale i comandi

nervosi necessari per controllare l'apertura della pupilla. Il meccanismo è schematizzato in Fig.

3.2. Con riferimento a questa figura, l'energia luminosa e, incidente sulla retina, è data dal

prodotto dell'area A del foro pupillare per il flusso luminoso p proveniente dall'ambiente.

L'energia e rappresenta la variabile controllata, mentre la luminosità dell'ambiente p può

essere vista come un disturbo. La retina funge da trasduttore, SNC da controllore e il muscolo

appropriato, cioè lo sfintere, se occorre ridurre l'apertura della pupilla, o il dilatatore, nel caso

contrario, da attuatore. p

Dilatatore Iride A

SNC *

e

Pupilla

Sfintere e

Retina

Fig. 3.2 – Schema a blocchi del riflesso pupillare. * = prodotto

Si noti che in questo schema manca il segnale di riferimento (set-point), e di conseguenza

manca un vero e proprio nodo comparatore. Come per altri controlli che coinvolgono il SNC, il

set-point e la corrispondente operazione di confronto con l'uscita, li si può immaginare generati

e realizzati dal SNC, "internamente" allo stesso.

Si noti anche l'assenza del segno negativo che, di solito, caratterizza gli anelli di retroazione

negativa. L'esistenza di quest'ultima, in questo caso, è implicita nell'organizzazione anatomo-

fisiologica del sistema, che è tale da produrre un restringimento della pupilla, e quindi una

diminuzione del flusso luminoso, in risposta a un aumento della luminosità ambiente, e

viceversa.

Il riferimento o set-point interno non va necessariamente immaginato come un segnale fisico

o come il contenuto di una "cella di memoria" del sistema nervoso centrale. Entrambe queste

ipotesi sono poco plausibili, perché presuppongono nel SNC una memoria permanente, in

grado di conservare (ed eventualmente "rinfrescare") l'informazione per tutta la durata della

vita. Piuttosto, nei sistemi di regolazione biologici che implicano l'esistenza di un riferimento

interno costante, questo può essere pensato come il risultato dell'equilibrio tra due meccanismi

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antagonisti. Si immagini che la variabile controllata c inneschi a sua volta la reazione di due

meccanismi, di cui uno (e) ha effetto eccitatorio, in senso lato, su c stessa e l'altro (i) inibitorio,

e si immagini che le caratteristiche statiche di risposta di e e di i in funzione di c siano del tipo

illustrato qualitativamente in Fig. 3.3. Il set-point corrisponde allora al valore c della variabile

r

controllata, cioè al valore in corrispondenza del quale i due meccanismi antagonisti danno la

stessa risposta e le loro azioni si equilibrano. Questo equilibrio è stabile, in quanto se c

aumenta rispetto a c prevale l'effetto di i (inibitorio), col risultato di ricondurre il valore di c

r

verso c e viceversa se c diminuisce. Il sistema tenderà dunque a stabilizzarsi su tale valore,

r

che, per questo motivo, può essere visto come il set-point per la variabile controllata.

Nel caso specifico del riflesso pupillare, la variabile controllata è l’energia luminosa entrante

nell'occhio attraverso il foro pupillare e i due meccanismi antagonisti sono rappresentati dal

controllo del muscolo sfintere (inibitore nei riguardi dell’energia luminosa, in quanto provoca il

restringimento della pupilla) e da quello del dilatatore (eccitatore, per il motivo opposto).

Quindi, anche a questo livello, si ritrova il principio generale del controllo o della regolazione

ottenuti mediante l'azione di meccanismi antagonisti, come nel controllo delle articolazioni da

parte di coppie di muscoli antagonisti.

e i

c c

r

Fig. 3.3

L'esistenza di anelli di retroazione negativa non è limitata ai livelli bassi dell'organizzazione

senso-motoria, anzi, più aumenta la complessità del movimento più è importante ricorrere a

tale tipo di controllo per assicurare la correttezza dell'esecuzione.

Ad esempio, tutti i movimenti oculari stimolati dal movimento di riferimenti visivi sono controllati

da un sistema retroazionato che si può schematizzare come in Fig. 3.4. Il movimento

dell'immagine di un oggetto o di una scena sulla retina viene misurato dai recettori retinici ed

elaborato da circuiti nervosi centrali che, a loro volta, inviano, attraverso i nuclei oculomotori,

opportuni segnali di comando ai muscoli oculomotori. La contrazione di questi ultimi produce

una rotazione dei globi oculari che tende a mantenere stabile sulla retina l'immagine

dell'oggetto o della scena inseguita. I globi oculari rappresentano dunque l'impianto controllato,

i recettori retinici sono al tempo stesso i trasduttori di misura e il nodo di confronto; l'eccentricità

dell'immagine retinica rispetto alla fovea e/o lo slittamento della stessa immagine sulla retina

sono i segnali errore da annullare, i circuiti nervosi centrali il controllore, i muscoli oculomotori

(o.m.) l'attuatore. La retroazione è insita nel fatto che i trasduttori sono solidali col globo oculare

e ne seguono i movimenti; di conseguenza essi non possono misurare la posizione (velocità)

assoluta dell'oggetto inseguito, ma solo la posizione (velocità) relativa al globo oculare, cioè

proprio il segnale errore che occorre annullare per stabilizzare l'immagine sulla retina. 23

movimento movimento

riferimento occhio

muscoli globi

SNC

retina nom o.m. oculari

+ _ retroazione visiva

Fig. 3.4 – SNC = Sistema nervoso centrale; nom = Nuclei oculo-motori

Anche atti motori più complessi vengono controllati in retroazione. Ad esempio, il controllo dei

movimenti necessari per afferrare un oggetto richiede, come segnali di retroazione, le

informazioni visive riguardo alle posizioni reciproche della mano e dell'oggetto stesso (Fig.

3.5). La prova dell'importanza di tale retroazione visiva sono la cattiva esecuzione e la scarsa

efficacia del movimento in sua assenza, cioè al buio, o quando la mano e/o l'oggetto sono

nascosti o quando la retroazione è alterata mediante dispositivi ottici (lenti, prismi, dispositivi

che provocano deformazioni dell'immagine, ecc.).

Fig. 3.5

Si potrebbe anche affermare che tutto il sistema senso-motorio, nel suo insieme, costituisce

un sistema di controllo ad anello chiuso. Si è già visto, infatti, che esso richiede una struttura

gerarchica nella quale i livelli superiori possono intervenire, quando necessario, a modificare

il comportamento di quelli inferiori. Per realizzare questo controllo gerarchico, i centri nervosi

superiori hanno bisogno di informazioni sull'ambiente esterno, sullo stato dell'organismo e, in

particolare, sulle reazioni motorie conseguenti agli stimoli ricevuti, in modo da poter giudicare

della rispondenza di tali reazioni agli obiettivi e alle strategie generali prefissati. Questo doppio

flusso di informazioni può essere schematizzato come