Biochimica

STRATEGIA-II

Si è osservato che le Gramminaceae si sviluppano ugualmente anche in condizioni in cui le altre piante soffrono di ferro-carenza.

Il meccanismo di funzionamento, più semplice e diretto, si basa sulla sintesi di molecole (fitosiderofori) che sono capaci di

complessare il ferro in modo molto efficiente: questo è possibile grazie alla presenza su queste molecole di molti gruppi carbossilici e

amminici che possono facilmente legare il ferro.

Queste molecole sono capaci di solubilzzare il ferro delle rocce legandosi ad esso: successivamente questo complesso ferro-

fitosideroforo verrà assorbito per intero dalla pianta tramite uno specifico trasportatore.

Successivamente il ciclo riprende.

È molto funzionante ed efficiente in quanto funziona indipendentemente da H+-ATPasi o da disponibilità di potere riducente.

Queste speciali molecole sono prodotte dal ciclo della metionina, ciclo durante il quale vengono prodotte anche basi azotate per gli

acidi nucleici: l’efficienza di queste piante nel sopravvivere in suoli carenti di ferro sta proprio nella loro capacità di sintetizzare queste

molecole (l’orzo è quello che li rilascia di più, il sorgo quello di meno che però resta molto più efficiente di tutte le altre piante).

INTERCROPPING

Queste Gramminaceae si adattano molto ad effettuare intercropping, ovvero la coltivazione a ridosso di altre colture.

Si è osservato infatti che colture che effettuano la strategia-I soffrono di meno la ferro-carenza quando si ritrovano affiancate a

coltivazioni di piante che effettuano la strategia-II.

Si utilizzata molto l’intercropping arachidi/mais, ma anche nel caso di alberi da frutto si può far crescere Gramminaceae alla base del

tronco per permettere un miglior apporto di ferro.

ACQUISIZIONE dello ZINCO

È un micronutriente molto simile al ferro.

È importante in quanto interviene nella fissazione della CO₂, più precisamente nella fase di solubilizzazione: infatti questa fase,

catalizzata dalla anidrasi-carbonica, è fortemente aiutata e influenzata dalla presenza di zinco.

Ha anche un importantissimo ruolo nella detossificazione di radicali e di perossidi.

Inoltre ha ruoli nella stabilizzazione delle membrane, interviene nel metabolismo secondario (quindi influenza la resistenza a vari

stress biotici).

CARENZA di ZINCO

Questa carenza si manifesta in suoli alcalini o in suoli con basso contenuto di sostanza organica.

Inoltre, essendo i trasportatori del ferro comuni a quelli dello zinco, se c’è abbondanza di uno ci possono essere carenze dell’altro

(anche se molto disponibile) e viceversa.

I sintomi sono molto simili a quella della ferro-carenza, ovvero si manifestano come clorosi internervali con la creazione di zone

biancastre dalla base alla zona apicale delle foglie più giovani.

Una delle differenze principali con la clorosi da ferro-carenza è che la zinco-carenza si sviluppa tramite clorosi che si manifestano

solo nella parte soleggiata, quindi meno (sennò nulla) in quelle ombreggiate: questo perché lo zinco è presente come cofattore della

catalasi, enzima che detossifica l’acqua ossigenata prodotta durante la fotorespirazione, processo che avviene durante la fase

luminosa (ricordiamo che la fotosintesi, quindi la fotorespirazione, è proporzionale alla quantità di luce).

ACQUISIZIONE del RAME

È un nutriente di cui la pianta ha basse necessità e quindi raramente si manifesteranno carenze di esso: più spesso invece si

manifestano problemi legati alla tossicità del rame, in quanto viene abbondantemente utilizzato in agricoltura.

È utile in quanto anch’esso ha una capacità relativamente alta ad essere ossidoridotto, e infatti rappresenta un cofattore di molti

enzimi che intervengono in molti processi di questo tipo: per esempio nelle plastocianine tra PSI e PSII.

CARENZA di RAME

Come detto è molto rara e si manifesta con sintomi simili alla ferro-carenza (clorosi internervali), ma un sintomo tipico è

l’arrotolamento delle foglie.

Si manifesta in suoli alcalini (pH maggiori a 7,5), ma a differenza degli altri con alto contenuto organico: infatti la sostanza organica

complessa molto il rame, rendendolo meno disponibile alle piante.

Si è inoltre osservato che in assenza di rame si ha una riduzione nella produzione di lignina (quindi le piante arboree sono più

soggette ad attacchi esterni).

ACQUISIZIONE del MANGANESE

È un importante cofattore dell’enzima che interviene nella fotolisi dell’acqua (reazione di Hill) all’interno della catena di trasporto degli

elettroni.

È anche determinate nell’attivazione o disattivazione di molti enzimi, in particolare quelli coinvolti in processi ossidoriduttivi e di

decarbossilazione.

Inoltre partecipa in maniera molto importante nel metabolismo secondario, quindi nella sintesi di molti metabolismi secondari

(composti fenolici, lignina, alessine, fitormoni) e perciò molto importante nella protezione alle malattie.

CARENZA di MANGANESE

Anch’essa è una carenza molto rara che si presenta tramite il manifestarsi di clorosi internervali.

Avviene in suoli alcalini, con contenuto di sostanza organica elevata ma con alta disponibilità di ossigeno (generalmente si manifesta

in suoli molto poco compatti).

Raramente però si manifesta tramite clorosi in quanto più spesso la pianta, in condizioni di scarsezza di manganese, è più soggetta

a stress biotici.

RESISTENZA al MAL del PIEDE

È una malattia che si manifesta in alcune piante (grano) che causa uno sviluppo ridotto delle radici.

Si è osservato che spesso la carenza di manganese porta la manifestarsi di questa condizione, o anche che la gravità della malattia

aumenta all’aumentare della carenza di manganese.

Quindi, per ridurre i rischi del manifestarsi di questa malattia si può andare ad acidificare (NH₄+ + inibitori della nitrificazione),

compattare il terreno (per ridurre la concentrazione di ossigeno).

Anche effettuare delle rotazioni con avena (alternando avena-avena-grano) ha degli effetti positivi per evitare questa carenza, in

quanto si è osservato che favorisce il mantenimento di manganese nel suolo.

ACQUISIZIONE di CLORO

Viene spesso dimenticato ma erroneamente in quanto le sue carenze sono gravi (per fortuna moooolto rare).

Ha anche lui ruoli nell’attivazione dell’enzima che catalizza la scissione dell’acqua.

Inoltre interviene come anione di scambio nei vari processi di traporto imtermembrana (particolarmente importante nell’apertura

stomatica).

CARENZE di CLORO

Si manifesta molto raramente in quanto viene addizionato durante la fertilizzazione potassica (KCl).

Spesso infatti è più presente come contaminante (spesso nei suoli salini vicini al mare).

ACQUISIZIONE del MOLIBDENO

La pianta necessita di piccolissime quantità di Mo, infatti la carenza dovuta alla sua assenza è praticamente inesistente.

Si osserva che, a volte, si sviluppa in alcune specie di leguminose.

È importante nel metabolismo azotato in quanto cofattore della nitrogenasi, che permette la fissazione dell’azoto molecolare da parte

di alcuni batteri (nei noduli delle leguminose).

Interviene anche nella dormienza dei semi in quanto presente nella struttura dell’acido abscissico.

ACQUISIZIONE del BORO

È un elemento che ha una relativa importanza in ambito agronomico.

È importante in quanto costituente della parete cellulare: infatti funge da coordinazione tra le varie catene di cellulosa rendendo la

parete più rigida e perciò più resistente all’iniezione di patogeni. Questo aumento di rigidità si osserva molto bene nei frutti che, se

cresciuti in condizioni di scarsità di boro, risulteranno più suscettibili a stress dovuti ad urti meccanici (si può anche effettuare la sua

nutrizione a livello fogliare, spesso accompagnata da silicio).

La sua carenza si manifesta tramite la comparsa di necrosi ai margini fogliari: avviene in suoli aridi, con pH elevato e con basso

contenuto di sostanza organica. METABOLISMO SECONDARIO

È il processo che permette la produzione dei metaboliti secondari, dei prodotti che non hanno una funzione nella crescita o nella

riproduzione (anche se possono avere un ruolo nel sopravvivenza della pianta): possono essere sostanze che aiutano la riproduzione

(aromi e sapori), che permettono la resistenza a stress, malattie, patogeni o prevengono il consumo da parte di erbivori o

impediscono il deterioramento nel tempo di frutti.

Generalmente sono prodotti in seguito ad uno stimolo esterno che stimola l’attività di enzimi che sfruttano gli intermedi del

metabolismo primario per produrre questi metaboliti secondari.

Ogni gruppo tassonomico ha produzione dei propri metaboliti secondari: infatti i metabolismi secondari sono specifici anche solo per

determinate specie o addirittura cultivar.

Per questi motivi lo studio di questi metaboliti è ancora molto inesplorato, in quanto sono di difficile identificazione e diversificazione.

Vengono prodotti per più vie:

La maggior parte dei metaboliti secondari appartengono ad alcune famiglie chimiche, ciascuna delle quali presentano caratteristiche

strutturali particolari che derivano dal modo in cui sono state sintetizzate (vie di metaboliche).

Sono infatti presenti più classi di metaboliti secondari:

- composti fenolici: sostanze che hanno come struttura un anello benzenico con un ossidrile (fenolo).

- terpenoidi: catene di idrocarburi (isoprenoidi)

- acidi grassi particolari: non hanno un ruolo nelle membrane, ma generalmente con meccanismo di difesa.

- alcaloidi: sono molto diversificati tra loro, ma hanno quasi tutti un azoto nella loro struttura (derivano da amminoacidi).

SOSTANZE FENOLICHE

Hanno come struttura di base il fenolo.

I principali sono gli acidi fenolici, stilbeni, cumarine e i flavonoidi (flavonoli, flavoni, falvan-3-oli, antociani).

Sono spesso molecole colorate (generalmente dal giallo al rosso) in quanto l’anello benzenico, grazie alle sue insaturazioni, assorbe

determinate lunghezze d’onda: possono servire come attiranti per impollinatori o per segnalare una tossicità per respingere

determinati erbivori.

Ma possono avere anche un’attività più attiva: per esempio possono andare ad influire sullo sviluppo di altri organismi.

Ma possono anche donare gusto (per esempio i tannini sono deterrenti per il consumo): in particolare abbiamo l’anilina, capseicina,

gingerolo, cinnameldeide, caffeina, vanillina.

BIOSINTESI delle SOSTANZE FENOLICHE

La maggior parte dei composti fenolici vegetali viene prodotta attraverso la via di biosintesi dei fenilpropanoidi: questa via inizia con

la via dell’acido shikimato che permette la produzione di fenilalanina, la quale inizia il processo.

A sua volta la via dell’acido shikimato inizia con il fosfoenolpiruvato