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LUCE
La luce è una forma di radiazione elettromagnetica considerata a “doppia natura”:
- ondulatoria: la si può considerare come un’onda che viaggia nello spazio tramite un moto che può essere più o meno ondulatorio.
- particellare: la si può “quantizzare” e considerare formata da piccole particelle ad alto contenuto energetico (fotoni).
Quindi, la lue è una corrente di particelle che trasportano energia.
Il fotone ha una quantità di energia pari a
Ma la frequenza è in correlazione con la lunghezza d’onda tramite
Quindi, l’energia di un fotone è inversamente proporzionale alla lunghezza d’onda (in quanto più aumenta la frequenza, più
diminuisce la lunghezza e viceversa): infatti, man mano che aumenta la frequenza più alta è l’energia dei fotoni.
Si può differenziare:
- frequenza: indica il contenuto energetico di una determinata radiazione luminosa.
- lunghezza: definisce il colore della radiazione luminosa.
Quindi:
- luce viola/blu: ha lunghezza d’onda piccole ma alta energia.
- luce rossa: ha lunghezze d’onda grandi ma bassa energia.
PIGMENTI FOTOSINTETICI
Sono le molecole capaci a ricevere la luce e di conseguenza, di assorbire le radiazioni luminose.
Il meccanismo del loro funzionamento di basa sulla loro struttura: infatti, quasi la totalità dei pigmenti, possiede una struttura con una
serie più o meno importante di doppi legami coniugati (in generale, maggiore è il numero di doppi legami coniugati, maggiore sarà la
lunghezza d’onda assorbita, quindi con meno energia). Questi doppi legami rappresentano dei bersagli della luce in quanto, quando
colpiti, gli elettroni che li costituiscono passano in uno stato eccitato che li fa cambiare orbitale: lo stato eccitato permette al
pigmento di emettere energia come calore o, come nel caso dei pigmenti fotosintetici, o di trasmetterla per risonanza ad altri
pigmenti fino ad arrivare ad un accettore che sarà ridotto.
Ci sono diversi pigmenti, ed ogni pigmento ha un proprio spettro di assorbimento (che è la somma delle varie lunghezze d’onda
assorbite dalla molecola): in generale, i picchi di assorbimento dei pigmenti fotosintetici sono nella regione del visibile.
I pigmenti sono contenuti all’interno dei cloroplasti e non sono liberi in essi, ma legati alle membrane tilacoidali e organizzati in
complessi che permettono il loro funzionamento.
I principali pigmenti fotosintetici sono:
"
CLOROFILLE
Esistono principalmente 2 tipi di clorofilla:
- clorofilla-A: di colore verde-azzurro, ha 2 picchi di assorbimento nel viola e nel rosso-lontano con un’assorbanza più estrema.
- clorofilla-B: di colore verde-giallo, ha 2 picchi di assorbimento ma con un’assorbanza più limitata.
In ogni caso, le differenze tra le 2 clorofille sono minime.
In realtà esistono anche altri tipi di clorofilla, ma presenti in batteri.
Nell’intervallo tra i 2 picchi intervengono gli altri pigmenti (carotenoidi).
È formato da un anello porfirinico idrofilo (data la numerosa presenza di doppi legami coniugati, è la parte attiva nell’assorbimento
della luce) e da una catena idrocarburica idrofoba (fitolo).
In particolare, l’anello porfirinico è costituito da 4 anelli eterocicli con 4 atomi di N rivolti verso l’interno che permettono il
coordinamento con un atomo di Mg al centro.
CAROTENOIDI
Sono dei terpenoidi: infatti sono formati da una catena idrocarburica contenente un sistema di doppi legami coniugati (contengono
generalmente solo C e H) che collega 2 anelli esagonali e sono quindi idrofobici.
Sono pigmenti di colore giallo-arancione e hanno come picco di assorbimento la regione del blu-azzurro (dove non assorbono le
clorofille).
Un’altra funzione dei carotenoidi, oltre ad ampliare lo spettro di assorbimento complessivo, è quella di proteggere la clorofilla dalla
foto-ossidazione, una reazione causata dalla luce che porta a far interagire la clorofilla con l’ossigeno: questa avviene in situazione di
intese radiazioni solari, dove la clorofilla i trova in uno stato sovra-eccitato, e quindi non riesce a far in tempo a scaricare l’energia,
rischiando di autodanneggiarsi (i carotenoidi riescono ad assorbire parte di questo eccesso, dissipando l’energia).
LOCALIZZAZIONE dei PIGMENTI
Abbiamo detto che si trovano essenzialmente nei tilacoidi, sulle loro membrane: più precisamente i pigmenti sono associati in dei
fotosistemi.
complessi proteici formati da 300 molecole, chiamati
Quindi, se consideriamo la clorofilla, vediamo che le molecole di questo pigmento sono associate a delle proteine che permettono di
orientarle sulla membrana in maniera tale da massimizzare l’assorbimento della radiazione luminosa, ma anche di permettere che
l’energia assorbita da una molecola di clorofilla possa essere efficacemente trasferita ad un’altra molecola di clorofilla adiacente.
FASE LUMINOSA
Abbiamo detto che la fase luminosa è un processo indipendente in quanto per il suo compimento la CO₂ non deve necessariamente
essere ridotta.
La reazione di Hill spiega generalmente cosa accade in questa fase:
H₂O + A —E.luminosa—> 1/2 O₂ + H₂A
A è un generico accettore di elettroni (nel caso della fotosintesi è il NADP+).
Nella fotosintesi il donatore di elettroni è l’acqua che li dona al NADP+ che si riduce in NADPH.
La fase luminosa è suddivisibile in 3 processi:
- eccitazione dei pigmenti
- trasporto degli elettroni fotosintetici
- fotofosforilazione
ECCITAZIONE dei PIGMENTI
Se consideriamo il caso delle clorofille, si osserva che quando sono colpite da una lunghezza d’onda che rientra nei loro picchi di
assorbimento (blu e rosso), l’energia contenuta nella luce assorbita causa nella molecola di clorofilla un’eccitazione dei propri
elettroni: quando gli elettroni si eccitano passano temporaneamente da un orbitale stabile ad uno instabile (eccitato). Essendo
instabile, l’elettrone torna subito al suo stato stabile, ma facendo ciò avviene un rilascio di energia.
Quindi, gli elettroni acquisiscono un determinato contenuto energetico che verrà scaricato nel passaggio allo stato non eccitato (per
evitare uno stress che causerebbe la riduzione di qualsiasi cosa da parte di questi elettroni eccitanti). La liberazione di questa
energia può essere di più tipi:
- convertire l’energia in una forma di calore: funziona, ma solo in periodi brevi (se si perdesse sempre l’energia sottoforma di calore,
i tessuti si riscalderebbero troppo andando a deteriorare).
- per fluorescenza, ovvero viene emessa una radiazione luminosa in risposta all’onda ricevuta.
- si può trasferire l’energia persa ad un’altra molecola dove si ripeterà il processo (fenomeno di risonanza, essenziale nel
funzionamento della fotosintesi).
- può essere che venga ceduto l’elettrone ad una molecola adiacente in una reazione di ossidoriduzione: si otterrà così una
molecola con una carica positiva che attenderà l’arrivo di un ulteriore elettrone (termine del fenomeno di risonanza della fotosintesi).
Quindi, l’energia libera nel passaggio dallo stato eccitato a quello stabile può essere utilizzata nei processi fotosintetici.
Più nello specifico, abbiamo detto che la radiazione elettromagnetica è assorbita dalle molecole di pigmenti fotosintetici che sono
fotosistemi:
organizzati in complessi proteici chiamati quando un pigmento assorbe un fotone porta alla conversione dell’energia
luminosa in esso contenuta in “energia di eccitazione” che viene trasmessa per risonanza induttiva (processo per il quale una
molecola eccitata può trasferire la sua energia ad un’altra molecola adiacente che passa a sua volta ad uno stato eccitato). Ciò
centro di reazione,
avviene per varie molecole di pigmento fino ad arrivare al luogo dove avvengono le vere e proprie reazioni
chimiche.
ORGANIZZAZIONE dei PIGMENTI
Per permettere questo fenomeno di risonanza, i pigmenti sono a stretto contatto l’uno con l’altro (ancorati allo strato lipidico della
membrana tilacoidale tramite le loro code idrocarburiche): questa loro vicinanza gli permette di convogliare l’energia assorbita dalla
luce verso un centro di reazione, il quale è in grado di convertila in energia chimica utile.
Si possono perciò distinguere diversi “apparati”:
- molecole antenna: sono tutte le molecole di pigmento, presenti in un fotosistema, che sono in grado di assorbire i fotoni della
radiazione luminosa.
- centro di reazione: è il “punto di arrivo” degli elettroni nel percorso di risonanza induttiva (questo perché possiedono un livello
energetico più basso rispetto alle altre molecole di pigmento) . È formato da 2 speciali molecole di clorofilla, la feofitina (non
presentano l’atomo di Mg), che trasferirà l’elettrone ceduto da una molecola antenna ad una molecola che sarà ridotta.
TRASPORTO degli ELETTRONI FOTOSINTETICI
Abbiamo detto che i pigmenti sono organizzati in delle strutture chiamati fotosistemi.
In particolare si osserva che esitono 2 fotosistemi, ognuno con il proprio centro di reazione:
- fotosistema II: presenta il centro di reazione PSII-P680
- fotosistema I: presenta il centro di reazione PSI-P700 “schema Z”.
A livello generale il processo si può descrivere attraverso quello che viene definito
Il primo ad intervenire, al contrario di quello che si potrebbe pensare, è il fotosistema-II: P680,
- qui l’energia di un fotone “rimbalza” da una molecola di clorofilla all’altra fino a raggiungere il centro di reazione che quando
eccitato libera un elettrone.
- l’elettrone perso va rimpiazzato subito, e per farlo il centro di reazione ne prende uno da una molecola d’acqua (che è il principale
donatore di elettroni): l’idrogeno, H+, ad essa legata viene rilasciato all’interno del tilacoide. Questo avviene ripetutamente durante il
giorno portando ad un accumulo continuo di protoni, H+, all’interno del tilacoide con la creazione di un ambiente elettro-positivo
con pH acido. Inoltre gli ossigeni delle molecole d’acqua, rimanendo soli ed essendo molto reattivi, si andranno a legare tra loro
fotolisi dell’acqua.
creando una molecola di O2 che verrà rilasciata nell’atmosfera, avviene così la
- successivamente, gli elettroni ceduti dal P680 verranno trasmessi, attraverso una serie di molecole (plastochinone -> citocromo-F
-> plastocianina), al fotosistema-I: durante questo trasferimento di elettroni dal un fotosistema all’altro si innesca la
fotofosforilazione, che porta alla produzione di ATP.
- gli elettroni portati dalla plastocinina al fotosistema-I, finiscono nel centro di reazione che, una volta eccitato da fotoni, ceder&agra