Appunti sul metabolismo cellulare. Catabolismo e catena respiratoria

Capitolo 13

Le cellule degradano ogni molecola di glucosio in modo progressivo, cedendo la sua energia in modo intercettabile dalle molecole di trasporto e dunque permettendo che la maggior parte dell'energia che si ottiene dall'ossidazione del glucosio venga recuperata e conservata, come nei legami ad alta energia dell'ATP e di altri trasportatori, e che divenga quindi disponibile per compiere lavoro utile alla cellula.

Produzione di ATP nelle cellule animali

Le cellule animali producono ATP in due modi:

• Una modalità semplice, senza intermediari, dove vi sono degli enzimi che catalizzano delle reazioni associate alla reazione energeticamente sfavorita ADP + Pi = ATP.
• La fosforilazione ossidativa, che avviene nei mitocondri della membrana interna, dove vi sono dei trasportatori intermedi che portano energia, la quale viene utilizzata per dirigere la produzione di ATP.

Catabolismo delle molecole nutritive

Le molecole nutritive, inoltre, vengono demolite in 3 stadi, con un processo che viene detto catabolismo:

• Scomposizione degli alimenti in unità semplici o digestione, che avviene spesso al di fuori delle cellule nella bocca e nell'intestino ma anche grazie ai lisosomi intracellulari. Queste molecole organiche entrano poi per esempio nel citosol di una cellula dove inizia la loro graduale ossidazione.
• Glicolisi, dove il glucosio viene degradato in ATP in condizioni di assenza di ossigeno, e che avviene nel citosol di quasi tutte le cellule. È un processo suddiviso in 10 fasi e tre macrofasi, ossia la fase di preparazione, la fase intermedia di scissione di uno zucchero a sei atomi in due zuccheri a 3 atomi e la fase di recupero energetico. Per ogni molecola di glucosio si formano due molecole di NADH a causa della riduzione del NAD+, che negli organismi aerobici donano i propri elettroni alla catena di trasporto degli elettroni nella membrana mitocondriale interna, formando NAD+ e che quindi permette nuovamente di riprendere il processo di glicolisi. Questo trasferimento di elettroni rilascia energia mano a mano che gli elettroni passano da uno stato di energia maggiore ad uno stato inferiore, e gli elettroni poi vengono trasmessi ad O₂ formando acqua.

La formula generale della glicolisi è:

Glucosio + 2NAD+ + 2ADP + Pi = 2 piruvato + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H₂O.

ADP e Pi vanno a formare ATP, il NAD+ si riduce in NADH. Vi sono nove enzimi intermedi glicolitici fosforilati, che hanno le caratteristiche di non aver necessità di energia per rimanere all'interno delle cellule, che conservano l'energia della rottura dei legami ATP per formare altri composti fosforici e che i gruppi fosforici dei loro siti attivi producono un'energia di legame tale da aumentarne la specificità e ridurre l'energia di attivazione. Il piruvato viene poi trasferito dal citosol alla matrice mitocondoriale, dove il complesso della piruvato deidrogenasi decarbossila il piruvato e dunque produce CO₂, NADH e Acetil CoA. Anche i grassi possono venire sottoposti a questo processo, ed in questo caso vengono prodotti una molecola di NADH ed una molecola di FADH, così come gli amminoacidi che producono Acetil CoA o altri intermedi del terzo step (ciclo dell'acido citrico). Nei batteri aerobi senza mitocondri queste reazioni avvengono nel citosol.

Ciclo dell'acido citrico o ciclo di Krebs

Il ciclo dell'acido citrico, processo che avviene completamente nei mitocondri ed il gruppo acetilico dell'acetil CoA viene trasferito all'ossalacetato per formare citrato, che entra in una serie di reazioni dove il gruppo acetile verrà ossidato a CO₂ e verrà prodotto anche NADH. A questo punto, gli elettroni ad alta energia passano dal NADH alla catena di trasporto degli elettroni nella membrana interna dei mitocondri. Alla fine della catena, questi elettroni si combinano con O₂ formando H₂O. È un processo che richiede O₂, in quanto la catena di trasporto degli elettroni permette al NADH di liberarsi dai suoi elettroni e rigenerare il NAD+.

La formula di riferimento è: O → CoA + 3 NADH + 3 H+ +acetil-CoA + 3 NAD + GDP + FAD + ADP + P + 2 H +i 2FADH + ATP + GTP + 2 CO₂.

Come vediamo, a partire dal FAD e dal GTP (una molecola simile all'ATP, che trasferisce il suo gruppo fosfato terminale all'ADP) producono FADH₂, il NAD+ produce NADH. L'energia accumulata negli elettroni ad alta energia di NADH e FADH viene impiegata per produrre ATP attraverso il processo.