1 IL CONCETTO DI CAMPO RECETTIVO (CR)
Per capire quale informazione viene codificata e inviata, è fondamentale il concetto di
Campo Recettivo (CR).
Definizione del Campo Recettivo
II CR di un neurone visivo è:
1. La porzione di spazio (campo visivo) in cui deve trovarsi lo stimolo.
2. Le caratteristiche che lo stimolo deve avere.
Affinché il neurone sia stimolato e risponda. A livello retinico, il CR è l'area della retina che
deve essere stimolata per generare la risposta del neurone.
VARIAZIONE DEL CR NELLA RETINA
La dimensione del CR delle cellule gangliari dipende dalla posizione dei fotorecettori da cui
ricevono informazioni:
Zone retina:
• Fovea (Centro):—> Corrispondenza Fotorecettori/
Gangliari: Circa 1 a 1 (poca convergenza); —> Dimensione del CR: Piccolo, preciso.
Riguarda il punto di fissazione; —> Qualità della Visione: Accurata e Precisa (analisi
puntuale).
• Periferia:—> Corrispondenza Fotorecettori/
Gangliari: Molti fotorecettori convergono su una sola cellula gangliare; —> Dimensione del
CR: Grande. Riguarda la periferia del campo visivo; —> Qualità della Visione: Meno Acuta e
Meno Precisa (analisi sommaria).
2 CODIFICA DI LUCE E BUIO: IL RUOLO DELLE CELLULE BIPOLARI
La codifica dell'informazione visiva si basa sulla risposta differenziata delle cellule bipolari al
neurotrasmettitore rilasciato dai
fotorecettori: il Glutammato.
Risposta Base dei Fotorecettori
1. Al Buio (Riposo): I fotorecettori rilasciano in maniera basale e continua Glutammato.
2. Alla Luce: La luce iperpolarizza i fotorecettori, provocando una diminuzione del rilascio di
Glutammato.
I DUE TIPI DI CELLULE BIPOLARI
Le cellule bipolari rispondono diversamente alla diminuzione di Glutammato a seconda del
tipo di recettori che possiedono:
Tipi di cellule bipolare:
1. Centro-ON: —>Tipo di recettore: Metabotropico; —> Risposta al Glutammato (Buio):
Iperpolarizzazione (Inibizione); —> Risposta alla Luce (Diminuzione
Glutammato): Eccitazione (La luce le eccita).
2. Centro-OFF:—> Tipo di recettore: ionotropico; —> Risposta al Glutammato (Buio):
Depolarizzazione (Eccitazione); —> Risposta alla Luce (Diminuzione Glutammato):
Inibizione (La luce le inibisce).
In sintesi: La luce eccita le cellule bipolari Centro-ON, mentre il buio eccita le cellule bipolari
Centro-OFF.
3 LE CELLULE GANGLIARI: TRASMETTERE IL MESSAGGIO
Le cellule gangliari sono il livello finale del circuito retinico e sono quelle che generano i
potenziali d'azione che escono dalla retina.
Corrispondenza e Risposta
Le cellule gangliari, pur rispondendo sempre allo stesso modo al Glutammato
(depolarizzandosi), sono connesse in modo specifico alle cellule bipolari:
• Le cellule bipolari Centro-ON eccitano le cellule gangliari Centro-ON.
• Le cellule bipolari Centro-OFF eccitano le cellule gangliari Centro-OFF.
Codifica Finale
Questa circuitazione assicura che il messaggio inviato al cervello sia specifico per la
presenza di luce o buio nel centro del campo recettivo:
Stimolo nel Centro del CR
• Luce:—>Effetto sulla Scarica della Cellula
Gangliare: Aumenta la frequenza di scarica della
Gangliare Centro-ON; —> informazione inviata:Segnala la presenza di Luce.
• Buio:—>Effetto sulla Scarica della Cellula
Gangliare: Aumenta la frequenza di scarica della
Gangliare Centro-OFF; —>informazione inviata:Segnala la presenza di buio.
Conclusione: I potenziali d'azione delle cellule gangliari trasmettono l'informazione
codificando se in una specifica porzione del campo visivo è presente la luce (scarica ON)
o il buio (scarica OFF).
Lezione 14
SISTEMA VISIVO (TERZA PARTE)
ANALISI DELL'INFORMAZIONE VISIVA
1 IL VIAGGIO DELL'INFORMAZIONE VISIVA DALLA RETINA ALLA CORTECCIA
Dopo essere stata codificata nella retina (dove si distinguono luce, buio e colore),
l'informazione visiva non si ferma lì. Viene prima inviata al Nucleo Genicolato Dorsolaterale
(NGD) del talamo, che funge da stazione di smistamento.
Da qui, il messaggio prosegue verso la corteccia cerebrale, dove avvengono le fasi
successive di analisi e interpretazione che ci permettono la percezione visiva.
La prima tappa corticale è la Corteccia Visiva
Primaria (V1), nota anche come Corteccia Striata (per il suo aspetto a strisce al microscopio)
o
Area 17 (secondo la mappa citoarchitettonica di Brodmann). Dopo V1, l'informazione passa
alle
Aree della Corteccia Visiva Associativa, consentendo un'analisi sempre più integrata che
supporta la nostra complessa esperienza percettiva.
2 STRUTTURA E ORGANIZZAZIONE DI V1
Anatomia e Laminazione
La Corteccia Striata si trova nel lobo occipitale mediale, circondando la scissura calcarina.
Nonostante il suo spessore ridotto (circa 2 mm), è altamente organizzata. Le cellule si
dispongono in sei strati (lamine), e questa disposizione corrisponde a una precisa
specializzazione funzionale.
• Lo Strato IV è quello che riceve l'input principale, l'informazione sensoriale in arrivo dal
talamo. Questo strato è ulteriormente suddiviso (IV A, IV B, IV Ca, IV CB).
• Gli Strati II, III, V e VI sono invece dedicati all'output, inviando informazioni ad altre aree
corticali (comunicazione intracorticale) o a strutture sottocorticali (comunicazione
extracorticale).
L’ORGANIZZAZIONE RETINOTOPICA
Le proiezioni che raggiungono V1 sono organizzate in modo retinotopico: le cellule vicine
nella retina inviano informazioni a cellule vicine in
V1. In pratica, la corteccia striata di ogni emisfero contiene una vera e propria mappa della
metà controlaterale del campo visivo.
Tuttavia, questa mappa è distorta: quasi il 25% di V1 è dedicato esclusivamente
all'informazione proveniente dalla fovea (il centro della retina).
Questo fenomeno, chiamato magnificazione corticale, garantisce che la nostra visione
centrale sia estremamente dettagliata, poiché più neuroni sono dedicati a elaborare i dati di
quella piccola area. È importante ricordare che la visione non è puntuale (uno a uno): un
punto luminoso attiva molti neuroni in V1 a causa della sovrapposizione dei campi recettivi.
Si crea così una configurazione di attività neurale distribuita, con un picco massimo di
risposta nel punto retinotopico corrispondente e un'attivazione diffusa circostante.
3 L'ANALISI DELLE CARATTERISTICHE COMPLESSE
Gli studi pionieristici di Hubel e Wiesel hanno rivoluzionato la nostra comprensione di V1,
dimostrando che i neuroni corticali non rispondono a semplici macchie di luce, ma a
elementi complessi dello stimolo. V1 combina le informazioni ricevute per rilevare
caratteristiche di livello superiore, come l'orientamento, la direzione e il colore.
La Selettività per l'Orientamento
La maggior parte dei neuroni di V1 è sensibile all'orientamento. La loro risposta è massima
solo quando una linea luminosa nel loro campo recettivo assume un orientamento specifico
(es. verticale, diagonale). Questa selettività è cruciale perché supporta l'analisi della forma
degli oggetti, che sono composti da incroci di linee con diversi orientamenti.
Hubel e Wiesel classificarono questi neuroni in due tipi:
1. Cellule Semplici: Rispondono solo se la barra luminosa orientata si trova precisamente al
centro del loro campo recettivo.
2. Cellule Complesse: Rispondono alla barra luminosa orientata in modo ottimale
indipendentemente dalla sua posizione, purché sia all'interno del loro campo recettivo.
La Selettività per la Direzione
Oltre all'orientamento, molti neuroni di V1 sono selettivi per la direzione. La loro risposta è
massima solo se una linea con un orientamento specifico si muove verso una determinata
direzione (solitamente perpendicolare all'orientamento della linea stessa).
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Lezione 15
IL SISTEMA UDITIVO E IL SISTEMA VESTIBOLARE
IL SISTEMA UDITIVO
Il sistema uditivo permette all’essere umano di percepire i suoni e di comunicare attraverso il
linguaggio. È importante perché consente di raccogliere informazioni anche quando gli
stimoli non sono visibili, ad esempio al buio o dietro ostacoli.
Il suono
Un suono nasce quando un oggetto vibra, cioè si muove avanti e indietro, provocando
compressioni e rarefazioni dell’aria. Questo movimento genera onde sonore, che si
propagano nell’aria a circa 1.100 km/h. Non tutte le onde sonore sono percepibili: l’orecchio
umano è sensibile solo alle frequenze comprese tra 20 e 20.000 Hz.
Caratteristiche del suono
I suoni si distinguono in base a tre dimensioni percettive:
1 Ampiezza (volume): indica se un suono è forte o debole. Dipende dall’intensità delle onde
sonore, cioè dalla differenza tra le zone di condensazione e rarefazione dell’aria.
2 Frequenza (tonalità): determina se un suono è acuto o grave. Maggiore è il numero di
vibrazioni al secondo (Hz), più il suono è acuto.
3 Timbro: permette di distinguere la natura del suono (per esempio il canto di un uccello o il
suono di uno strumento). Dipende dalla complessità delle onde sonore e dal numero di
vibrazioni di frequenze diverse che le compongono.
>In natura i suoni sono quasi sempre complessi, mentre i suoni puri vengono prodotti solo
artificialmente (in laboratorio o in studio di registrazione).
LA STRUTTURA DELL’ORECCHIO
L’orecchio si divide in tre parti principali: orecchio esterno, medio e interno.
1. Orecchio esterno
Comprende:
• Padiglione auricolare (pinna): raccoglie le onde sonore.
• Canale uditivo: le onde sonore viaggiano attraverso questo condotto.
• Membrana timpanica (timpano): vibra quando riceve le onde sonore, trasmettendo la
vibrazione all’orecchio medio.
2. Orecchio medio
È una cavità che contiene tre piccole ossa dette ossicini:
• Martello
• Incudine
• Staffa
Il timpano è collegato direttamente al martello. Le vibrazioni passano in sequenza dal
martello all’incudine e poi alla staffa, che trasmette il movimento all’orecchio interno.
3. Orecchio interno
Qui le vibrazioni meccaniche vengono trasformate in segnali neurali. La struttura principale è
la coclea, una spirale lunga circa 35 mm, riempita di liquido e divisa in tre canali:
• Scala vestibolare
• Scala media
• Scala timpanica
Nella scala media si trova l’organo del Corti, l’effettivo recettore uditivo.
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