Appunti lezioni Biochimica e fisiologia vegetale

*EFFETTO DEI FERTILIZZANTI*

I fertilizzanti modicano la distribuzione delle radici aumentandone la densità nelle

zone a più alta concentrazione di nutriente(N-P)

In situazione di carenza la pianta tende a privilegiare lo sviluppo della parte

radicale e la parte radicale diventa il centro di utilizzo(sink) principale dei

fotosintetati.

*Ossigenazione del suolo*

L’aerazione del suolo è essenziale sia per la richiesta respiratoria delle radici che

per quella dei microrganismi presenti.Una scarsa ossigenazione del suolo è

correlata a un simultaneo aumento di CO2

*I MICRORGANISMI POSSONO AVERE EFFETTI SULLA CRESCITA

DELLE RADICI*

*Umidita*

L’effetto dell’umiditá sulla crescita delle radici è dipendente da fattori fisici e

chimici. Per esempio la siccità provoca compattezza del terreno e perdita di

contatto tra radici e terreno.Una umidità media permette il superamento dei fattori

di stress ed un buon rifornimento di nutrienti alle radici. L’alta umidità comporta

una scarsa aerazione ed accumulo di fitotossine.

Infine la disponibilità dei nutrienti dipende anche dalla distribuzione di acqua nel

suolo: variazioni nel rifornimento dell’acqua modificano sia la distribuzione che

l’assorbimento dei nutrienti alle varie profondità del terreno.In situazioni di pieno

campo il livello dei nutrienti disponibili per la crescita della pianta è superiore

nello strato arabile di un terreno rispetto alla parte più profonda. Generalmente la

densità delle radici segue una distribuzione simile e linearmente all’aumentare

della profondità.

*Temperatura*

La crescita delle radici è influenzata dalla temperatura del terreno. Basse

temperature e alte temperature inibiscono la crescita dell’apparato radicale. Inoltre

a basse temperature sono richieste una maggiore concentrazione di nutrienti per

unità di volume di suolo per rifornire la parte aerea rispetto alle piante allevate alle

temperature ottimali.

ASSORBIMENTO DEI NUTRIENTI

Il fattore più importante che influenza la velocità di assorbimento dei nutrienti

nella pianta è la MOBILITÀ DEI NUTRIENTI NEL SUOLO ovvero la velocità di

rifornimento dei nutrienti dal suolo alla radice.

La mobilità de nutrienti varia tra gli ioni e dipende da:

1.differenze di carica( in generale gli anioni diffondono più velocemente rispetto ai

cationi)

2. Dalle differenze in densità di carica(carica ionica/raggio ionico)

3.dalle differenze di solubilità

4. Dalla concentrazioni di nutrienti nella soluzione circolante

La chelazione con composti organici a basso peso molecolare è un altro fattore che

esercita una forte influenza sulla concentrazione dei nutrienti nella soluzione

circolante e nel loro trasporto alle radici per concezione e diffusione.

Altri fattori che influenzano la velocità di assorbimento dei nutrienti sono:

2.lunghezza radicale:carattere che è maggiormente responsabile dell’assorbimento

3.Attività radicale: capacità di assorbimento per unità di lunghezza

radicale,densità di trasportatori

4.Zona della radice: differenti zone della radice assorbono nutrienti diversi

SELETTIVITÀ DI TRASPORTO

Esiste differenza tra la concentrazione dei nutriliti nella soluzione circolante e la

richiesta di nutrienti da parte della pianta.Inoltre la soluzione circolante può

contenere alte quantità di elementi non necessari per la crescita.Pertanto i

meccanismi di assorbimento delle piante devono essere selettivi.

L’assorbimento degli ioni è caratterizzato da:

-Selettività: alcuni elementi minerali sono assorbiti in modo preferenziale rispetto

ad altri che possono anche non essere assorbiti

-Accumulo: la concentrazione degli elementi minerali può essere superiore nella

cellula rispetto alla soluzione esterna

-Genotipo:esistono differenze genotipiche nell’assorbimento dei nutrienti

*Come viene assorbito il nutriente dalla pianta*

Tramite per esempio l’influsso nello spazio libero.Questo movimento dei soliti

all’interno delle radici è un processo passivo non metabolico è ostacolato solo

dalle membrane plasmatiche delle cellule della corteccia e dell’endodermide dove

le cellule esterne sono suberificate(Banda del Caspary) e costituiscono una barriera

effettiva al movimento degli ioni dentro l’anima stele. Il volume del tessuto

radicale disponibile per il movimento dei soliti, lo spazio libero, è circa il 10% del

volume totale di giovani radici( può arrivare al 25%). Nelle pareti cellulari gli ioni

ioni diffondono attraverso spazi(pori) che differiscono in diametro. I composti ad

alto peso molecolare(acidi fulvici, tossine,patogeni, virosi…) rispetto a quelli a

basso peso molecolare non diffondono nello spazio libero.

La diffusione degli ioni nello spazio libero avviene secondo gradiente di

potenziale chimico e di potenziale elettrico.Nello spazio libero i gruppi

carbossilici agiscono come scambiatori di cationi. I cationi si accumulano mentre

gli anioni vengono respinti.

Dello spazio libero apparente(circa il 10-25% volume radice) distinguiamo poi :

(1)Spazio libero dell’acqua WFS che è accessibile a gli ioni liberamente e lo (2)

Spazio libero di Donnan DFS adibito a scambio cationico e repulsione anioni.

Importante poi ricordare che le piante differiscono nella loro CAC ovvero nel n di

siti di scambio cationico presenti nelle pareti cellulari.Generalmente la CSC delle

dicotiledoni è superiore a quella delle monocotiledoni.

IMPORTANTE:

1. Con il termine apoplasto ci riferiamo al sistema continuo di pareti cellulari e di

spazi aeriferi intercellulari dei tessuti della pianta che hanno perso il loro

citoplasma (per esempio i dotti xilematici e le fibre). Nella via apoplastica l'acqua

può muoversi attraverso le pareti cellulari e qualsiasi spazio extracellulare ripieno

di acqua (senza attraversare cioè la membrana

Il simplasto è rappresentato dalla continuità di tutto l'intreccio dei citoplasmi

cellulari collegati dai plasmodesmi. Nella via simplastica l'acqua si muove

viaggiando da cellula a cellula tramite i plasmodesmi. Poiché sia nel simplasto che

nell'apoplasto lo spostamento dell'acqua non richiede l'attraversamento di

membrane semipermeabili, la forza motrice di rilievo per il flusso di massa è il

gradiente di pressione idrostatica;

2. La via transmembrana, è quella seguita dall'acqua che sequenzialmente entra da

una parte di una cellula e ne esce dall'altra, entra quindi nella seguente della serie e

così via. Siccome bisogna, in questo caso, attraversare le membrane, la forza

motrice prevalente è il gradiente totale del potenziale idrico.

3. Il movimento dell'acqua attraverso la via apoplastica è bloccato dalle bande di

Caspary dell'endodermide.

4. La banda di Caspary è costituita da strisce di parete cellulare impregnate con

una sostanza idrofoba, simile alla cera, la suberina, che è una barriera efficace al

movimento dell'acqua e dei soluti. Per questo motivo a livello delle bande di

Caspary l'acqua deve optare per il passaggio attraverso la membrana e quindi

anche all'utilizzazione di acquaporine. Inoltre, bisogna dire che, talvolta le piante

mostrano un fenomeno definito pressione radicale. La radice genera pressioni

positive assorbendo ioni dalla soluzione diluita del terreno e concentrandoli nello

xilema. L'aumento dei soluti nel succo xilematico porta all'aumento del potenziale

osmotico dello xilema (Ψs) e quindi alla diminuzione del potenziale idrico (Ψw)

xilematico. Questo abbassamento del Ψw xilematico fornisce la forza motrice per

l'assorbimento dell'acqua, che a sua volta porta alla pressione idrostatica positiva

nello xilema. La pressione radicale, quindi, è più elevata in piante dove il

potenziale idrico del suolo è elevato e i tassi di traspirazione sono bassi. Quando le

velocità di traspirazione sono superiori, l'acqua viene aspirata così rapidamente

dalle foglie e persa nell'atmosfera che non permette mai lo sviluppo di una

pressione positiva xilematica.

*Passaggio ioni nel citoplasma*

La membrana plasmatica è una barriera effettiva contro la diffusione dei soliti sia

nel citoplasma(influsso) o dal citoplasma verso le pareti cellulari e la soluzione

esterna(efflusso). La membrana plasmatica è anche il sito principale di selettività

nel trasporto dei nutrienti.

L’altra principale barriera alla diffusione è la membrana del vacuolo (tonoplasto).

Funzioni membrana:

1.Separazione tra ambiente esterno ed ambiente metabolico

2.Selezione di molecole e ioni che devono accedere all’ambiente metabolico

3.Trasferimento dall’ambiente esterno a quello interno metabolico di sostanze

presenti nel primo a più bassa concentrazione

Le condizioni richieste per l’assorbimento dei nutrienti sono:

1.Crescita attiva della pianta: tutto ció che interessa il metabolismo della pianta,

influisce sull’assorbimento dei nutrienti

2.È richiesta energia metabolica.Le radici devono essere in grado di respirare.Il

suolo deve avere ossigeno

3.I peli radicali sono i siti di più attivo assorbimento

4.Il processo è selettivo

La fonte di energia per l’assorbimento è fornita dall’ATP( prodotto durante la

respirazione delle radici. Fondamentale è quindi l’attività della ATPasi che è un

enzima della membran che scinde l’ATP In ADP e Pi fornendo energia al

processo.L’enzima induce un gradiente elettrochimico attraverso l membrana

pompando H+ fuori dalla cellula. Attraverso questo processo la cellula diventa più

negativa ed alcalina rispetto al mezzo esterno. La forza proton motrice(Pmf)

generata dall’estrusione di protoni fornisce la forza per il trasporto non solo degli

anioni e dei cationi ma anche di amminoacidi e zuccheri.

*RELAZIONE TRA ASSORBIMENTO E CONCENTRAZIONE DEL

NUTRIENTE*

1.La velocità di assorbimento è dipendente dalla concentrazione della soluzione

esterna

2.La relazione non è lineare bensì iperbolica

3. Parametri cinetici sono tipici del rapporto enzima-substrato e ricalcano la

classica cinetica di Michaelis e Menten quando la concentrazione esterna degli

ioni è bassa

I= Imax * C / Km+C

I= influsso

Imax=Influsso massimo(velocità massima di assorbimento,costante all’aumentare

della concentrazione)

Km=Costante di Michaelis Menten ed è la concentrazione richiesta per

raggiungere 1/2 Imax

C= concentrazione dello ione della soluzione alla superficie della radice

I parametri Imax e Km sono indici utili del