Appunti completi per Fisiologia Vegetale

Fisiologia vegetale

Semplasto e apoplasto

Prof: Raffaella Cerana

CFU: 6

Anno: Secondo

Semestre: Secondo

Dispensa: non a cura del docente Pozzi Serena

Apoplasto: continuum delle pareti cellulari liberamente permeabili all'acqua.

Simplasto: insieme dei protoplasti comunicanti tra loro. Il simplasto è dato dalle cellule adiacenti il cui citoplasma (ovvero la matrice liquida in esse contenuta) è in comunicazione attraverso dei ponti chiamati plasmodesmi. All'interno c'è il desmotubulo, prolungamento del RE, il simplasto è quasi tutto occupato da questo, il citosol è ridotto 5-6nm, quindi possono transitare molecole con massa molecolare fino a 1000 dalton (fra 700/800, massimo 1000 dalton).

Assorbimento e traslocazione dei nutrienti

L'acqua è condizione limitante per gli organismi vegetali. Se la disponibilità aumenta, la resa aumenta fino a un plateau, punto dove sarà diventato limitante un altro fattore. L'acqua è il solvente biologico per eccellenza, è una fonte di idrogeno e ossigeno, la gran parte delle reazioni cellulari avviene in ambiente acquoso (citosol, succo vacuolare) tranne quelle che avvengono sulle membrane. L'acqua è un substrato delle reazioni idrolitiche, fotolisi dell'acqua, ed è un substrato della fotosintesi ossigenica: H₂O + CO₂ dà zucchero + ossigeno. Rappresenta l'80% della massa dei tessuti giovani in accrescimento, che hanno poca sostanza secca.

La molecola d'acqua è un ospite momentaneo della pianta, essa continua ad assorbirne dall'esterno, ma il 97% viene riemesso sotto forma di vapore durante il processo della traspirazione, il 2% è utilizzata per la crescita e l'1% per le reazioni chimiche (fotosintesi e reazioni idrolitiche). La pianta continua a scambiare acqua con l'ambiente. Una foglia in ambiente secco in un'ora ricambia totalmente il suo contenuto idrico. Il trasporto dalla radice alle foglie a lunga distanza è detto traslocazione.

Caratteristiche dell'acqua

La molecola di acqua è polare, fa legami idrogeno, è un solvente ottimo, forma aloni di idratazione intorno a molecole e ioni. Ha un alto calore specifico, che è la quantità di energia sotto forma di calore che deve essere scambiata per far variare la temperatura di un grado kelvin di un'unità di massa di una sostanza. L'alto calore specifico limita le variazioni di temperatura all'interno della pianta rispetto a quelle dell'atmosfera. Ha un alto calore latente di evaporazione, 44 kJ/mol, il più alto tra i liquidi (quantità di energia sotto forma di calore scambiata durante il cambiamento di fase, da liquida a gassosa senza variare la temperatura). Evaporando, raffredda la foglia irraggiata dal sole.

Le molecole di acqua sono legate tra loro da ponti idrogeno, detta coesione, e quando le molecole formano ponti idrogeno con altre strutture idrofile (come le pareti vegetali e il vetro), il processo viene detto adesione. Le molecole di acqua all'interfaccia liquido/gas sono più attratte dalle molecole della fase liquida piuttosto che da quella gassosa, la superficie è curva, si forma il menisco che può essere verso l'alto o verso il basso, dipende dall'interazione tra liquido e supporto.

La tensione superficiale dal punto di vista termodinamico può essere definita come il lavoro necessario per aumentare la superficie del continuo di una quantità unitaria. P= -2T/r; r è il raggio di curvatura del menisco. Tanto più r è piccolo, tanto maggiore sarà la pressione. T=-87.28 x 10 MPa*m. L'acqua ha un'alta forza di tensione, l'acqua senza gas disciolti sopporta alte tensioni molto negative fino a -20 MPa*m.

Movimento dell'acqua

Il movimento dell'acqua è sempre termodinamicamente favorito, il trasporto dell'acqua è esoergonico, è un trasporto passivo (contrario: endoergonico non favorito dal punto di vista termodinamico, trasporto attivo).

Trasporto passivo

• Diffusione: la sostanza si muove in risposta a un gradiente di concentrazione ΔC, la sostanza si muove da una zona a concentrazione maggiore a una zona a concentrazione minore, il moto è dovuto all'agitazione termica, le molecole tendono ad assumere una conformazione omogenea. ϕ identifica le moli di sostanza che attraversano l'unità di aria nell'unità di tempo ϕ=-Ds*ΔC/Δx; D è il coefficiente di diffusione, la forza motrice è il gradiente di concentrazione, questa è la legge di Fick.
• Flusso di massa o di pressione: in questo caso si muove la massa della soluzione non solo solvente o soluto, gruppi di molecole che si muovono, la forza motrice è la differenza di pressione, da maggiore a minore (flusso passivo). È il flusso per cui l'acqua dal suolo va alla radice, dalla radice allo xilema, per cui la soluzione floematica si muove nel floema. Si muovono volumi al secondo, è la legge di Poiseuille, flusso=4π*r⁴/8η * ΔP/Δx; dove η indica la viscosità del liquido. La concentrazione non governa il flusso, salvo il caso in cui la soluzione sia così concentrata da modificare la sua viscosità, le soluzioni biologiche però sono molto diluite quindi l'effetto della concentrazione non viene considerato.
• Osmosi: l'acqua si sposta attraverso una membrana semipermeabile, come tutte le membrane biologiche. Più permeabile al solvente che ai soluti (diverso da membrana selettiva). Nell'osmosi il movimento è sottoposto sia alla concentrazione sia alla pressione. In un osmometro ideale contenente una soluzione, immerso in acqua pura, l'acqua dall'esterno entra nell'osmometro, la soluzione sale nel tubo graduato dell'osmometro, fino a quando la pressione idrostatica controbilancia la differenza di concentrazione, si è raggiunto l'equilibrio.

Potenziale chimico

Bisogna individuare una forza motrice totale che tenga conto delle tre precedenti: μ: potenziale chimico della sostanza (dell'acqua in questo caso), espressione quantitativa dell'energia libera associata all'acqua, ha le dimensioni di un lavoro per mole J/mol. In fisiologia si parla di potenziale idrico ψ che ha le dimensioni di una pressione MPa. Ψ=μ/Vol di una mole di H₂O μ è un lavoro/mole (F*x/mol) diviso un volume molare (x /mole); quindi l'unità di misura di ψ è F/x che è una pressione.

Potenziale chimico: fattori influenti

• La natura del composto;
• La concentrazione;
• La pressione idrostatica esercitata sul composto;
• CE presente nella soluzione;
• Il dislivello rispetto allo stato di riferimento in funzione della gravità;
• Il fattore campo elettrico: è espresso da z: valenza dello ione, F costante di faraday, E campo elettrico, zFE; per l'acqua z è 0 perché l'acqua è una molecola neutra. Il campo elettrico non influenza il potenziale chimico dell'acqua, contiamo questo fattore uguale a zero perché un composto neutro non viene influenzato dal campo elettrico anche se esistente.

Potenziale idrico in condizioni standard

Il potenziale idrico in condizioni standard ψ: La natura del composto standard, è per convenzione pari a 0 MPa. Quindi nemmeno questo fattore viene contato.

Effetto della concentrazione sul potenziale idrico

Il termine concentrazione: esprime l'effetto della concentrazione del composto sul proprio potenziale. Ψ=RT*ln[H₂O] ma è più semplice misurare la concentrazione dei soluti disciolti in acqua, si dimostra che ln[H₂O]=-∑[S]; il segno negativo sta a significare che la presenza del soluto diminuisce l'attività dell'acqua, ha un effetto negativo sulla sua concentrazione. Quindi ψ_s (potenziale dei soluti o osmotico)= -RT∑[S]; la concentrazione è il numero di moli su volume, quindi questa è paragonabile alla legge dei gas perfetti, vista come RT*n/V=-π pressione osmotica della soluzione, è la legge di "Vantoff".

Fattore pressione

Indica l'effetto che l'esistenza di una pressione idrostatica, extra la pressione atmosferica, ha sul composto, indicato con ψ_p, potenziale idrico dovuto alla pressione, ha la dimensione di una pressione. Qualsiasi composto tende ad andare verso il basso, la gravità ha un effetto sul potenziale idrico, dipende dall'altezza a cui si trova il composto rispetto allo stato di riferimento (livello del mare) ψ_g=ρgh ha le dimensioni di una pressione. ρ*g= 0.01 MPa per ogni metro di profondità.

Equazione del potenziale idrico

Potenziale idrico=ψ_s+ψ_p+ψ_g= -π+P+ρgh. Possiamo semplificare questa equazione quando la componente di gravità è trascurabile, ovvero quando h è relativamente piccolo, quando siamo di fronte a un dislivello minore o uguale a 5-10 m, questo termine è piccolo rispetto al potenziale di soluto che ha un valore tra i -0,5 e -0.7 MPa o anche più negativo, oppure posso semplificare se sto considerando il trasferimento tra due comparti che si trovano allo stesso dislivello rispetto al mare (trasporto in una pianta a livello cellulare). Nei nostri ragionamenti si parlerà di trasferimento a livello cellulare, dove il dislivello è pressoché nullo, quindi ψ=ψ_s+ψ_p.

Ragionamento con un osmometro ideale

Nell'osmometro ideale, contenente una soluzione e immerso in una bacinella di acqua pura, al tempo zero il potenziale idrico della bacinella è 0. Ψ nell'osmometro è ψ_s=-π; è presente solo il potenziale dovuto ai soluti e non quello dovuto alla pressione. Il movimento dell'acqua è passivo, termodinamicamente favorito, quindi si muove da una zona a potenziale idrico maggiore a una zona a potenziale idrico minore in modo che Δψ sia negativo, in formule abbiamo ψ_osm-ψ_bacinella che dà un risultato negativo. Quindi un flusso netto di acqua in ingresso nell'osmometro. All'equilibrio l'acqua è entrata nell'osmometro e la soluzione è salita nel tubo graduato. Ψ_bacinella è sempre 0, ψ_osm=ψ_s+ψ_p=-π+P all'equilibrio Δψ=0 quindi anche il potenziale dell'osmometro dovrà essere 0, questo significa che la componente di pressione dovrà essere uguale e opposta alla componente di soluto.

La cellula vegetale e il potenziale osmotico

La cellula si può paragonare a un osmometro, ci sono membrane semipermeabili e c'è un potenziale osmotico. In una cellula vegetale, l'acqua entra, ma non all'infinito e la cellula non scoppia, questo perché è presente la parete cellulare che essendo rigida esercita una contropressione, questa è la pressione extra la pressione atmosferica. Ψ_s nella pianta sarà sempre negativa, perché quella circolante non è mai acqua pura (più o meno negativo). Ψ_p oscilla tra 0 e un valore positivo se la cellula è turgida. A livello delle pareti cellulari o nello xilema durante la salita per la traspirazione la componente di pressione è negativa, l'acqua sarà in tensione. Se ψ_cellulare è minore del ψ dell'ambiente, l'acqua entra nelle cellule, a livello della cellula entra fino alla condizione di turgore, se i potenziali sono uguali non c'è un flusso netto, tanta acqua esce quanta entra, ma non si avranno comunque uguali componenti di soluto. Se il potenziale della pianta è maggiore di quello dell'ambiente l'acqua esce, queste sono condizioni di stress idrico o stress salino, elevata concentrazione di soluti. La cellula vegetale può modificare il proprio potenziale idrico agendo su ψ_s o ψ_p. Modificando quello di soluto, aumentando o diminuendo i soluti, meccanismo alla base del processo di apertura e chiusura degli stomii, processo con cui la pianta regola gli scambi gassosi, è alla base anche della traslocazione nel floema. Variazione di ψ_p, diminuzione della pressione, la parete è meno rigida, più distendibile, è il caso della crescita per distensione, dell'azione di alcuni ormoni e del meccanismo di azione dell'auxina.

Potenziale idrico del suolo

Innanzi tutto esiste e dipende da ψ_p e ψ_s, ψ_s=-π ha valori molto bassi circa -0.01 MPa per la maggior parte dei casi, in suoli salini arriva a -0.2 MPa, questi sono suoli che si trovano lungo le coste o agli estuari dei fiumi, nei laghi senza emissari o in aree dove è stata usata una cattiva irrigazione. Se non ci troviamo in suoli salini questo fattore è poco importante. Il potenziale di pressione è in funzione del contenuto di acqua presente nel suolo, se il suolo è saturo di acqua ψ_p è vicino a 0MPa, man mano che il suolo si disidrata il potenziale diventa sempre più negativo, in un suolo arido ψ_p misura -3MPa. Un suolo si definisce arido dal punto di vista della pianta, quando la traspirazione (perdita di acqua) è inferiore o uguale al 50% della traspirazione della pianta in un suolo non arido.

Il contenuto di acqua nel suolo e il potenziale idrico

Il suolo è formato da particelle solide circondate da acqua o aria, l'acqua presente tende ad andare verso il basso secondo gravità, gli strati superficiali tendono quindi a perdere acqua, il movimento è tanto maggiore tanto sono grandi gli spazi tra le particelle, suoli sabbiosi con particelle più grosse si disidratano più facilmente di suoli argillosi che hanno particelle più piccole, la capacità di un suolo di trattenere acqua contro la gravità viene detta capacità di campo, è maggiore per suoli argillosi o suoli organici ricchi di humus, rispetto a suoli sabbiosi che hanno spazi più ampi tra le particelle.

Quando l'acqua esce, il suo posto viene sostituito dall'aria partendo dalla parte centrale dello spazio, si forma così l'interfaccia aria-acqua, qui si ha il fenomeno della tensione superficiale: la pressione negativa o tensione a cui è sottoposta l'acqua vale P=-2T/r (r è il raggio di curvatura del menisco); tanto più l'acqua si ritrae, tanto più i menischi delle zone di interfaccia diventano stretti, la pressione quindi diventa sempre più negativa, aumenta in valore assoluto.

Potenziale idrico della rizosfera

Il potenziale idrico varia da dentro a fuori la rizosfera (porzione di suolo che circonda la radice). Il potenziale è maggiore fuori dalla rizosfera, quando la radice sta assorbendo l'acqua. Nel suolo, se la radice sta assorbendo si hanno due zone con pressioni diverse, quindi un gradiente di pressione, l'acqua si sposta dalla zona a gradiente maggiore alla zona a gradiente minore, secondo il flusso di massa o di pressione, si sposta quindi dalla zona lontana dalla radice verso la rizosfera, se la radice assorbe acqua altra acqua viene richiamata. La velocità con cui l'acqua si muove verso la rizosfera dipende dal gradiente di pressione e dalla conducibilità idraulica del suolo. La conducibilità idraulica è maggiore nei suoli sabbiosi rispetto ai suoli argillosi.

Per un determinato suolo la conducibilità idraulica diminuisce al diminuire del contenuto di acqua, l'acqua venendo sostituita dall'aria, riduce gli spazi in cui si può muovere. Da ricordare che in un flusso di massa quello che si muove è tutta la soluzione, acqua e sali non solo l'acqua, l'apporto di acqua con il flusso di massa porta alla pianta anche nutrienti come ioni essenziali. Se la radice non sta assorbendo acqua gli ioni possono arrivare alla radice per diffusione, singoli nutrienti che si muovono indipendentemente dalla soluzione acquosa. Quando la radice assorbe un nutriente, la concentrazione di questo nutriente nella rizosfera diminuisce, questo causa una differenza di concentrazione che spinge il nutriente a muoversi verso la rizosfera per diffusione.

Trasporto dell'acqua nella pianta

L'acqua sulla superficie della radice, deve arrivare al cilindro centrale, l'endoderma, per poi traslocare in tutti i comparti della pianta, può seguire tre vie:

• Via transcellulare: attraversa le cellule, entra e esce, attraversa le membrane semipermeabili passando da un vacuolo a un altro, questo è un movimento per osmosi.
• Via simplastica: transito attraverso i plasmodesmi, in particolare attraverso il simplasto, continuum dei citosol di cellule collegate da plasmodesmi.
• Via apoplastica: lungo le pareti delle cellule, senza mai entrare in esse. La via apoplastica non può raggiungere il cilindro centrale perché non supera la banda del Caspary che circonda l'endoderma.

La banda del Caspary è formata da cellule con pareti lignificate, ricche di suberina. La suberina è formata da polimeri di acidi grassi di 10-28 atomi di carbonio, legati a composti fenolici. Il blocco della via apoplastica permette di concentrare i nutrienti rispetto alla soluzione acquosa del suolo nell'apoplasto e di attuare un assorbimento selettivo di alcuni nutrienti e di evitare l'ingresso di sostanze dannose per la pianta.

Tessuti vascolari

Lo xilema o legno trasporta acqua e sali minerali, è composto da cellule allungate morte a maturità con pareti lignificate. Le tracheidi sono cellule allungate e strette con parete primaria continua mai perforata (la perforazione è una zona in cui manca anche la parete primaria), si trovano in tutte le piante vascolari e comunicano attraverso le punteggiature, ovvero zone senza parete secondaria. La parete primaria è porosa, la punteggiatura di un vaso è in perfetta corrispondenza con quella del vaso adiacente, questo permette una comunicazione tra tracheidi. Le pareti trasversali del singolo elemento del vaso sono in tutto o in parte riassorbite, formando quelle che vengono dette placche di perforazione, il flusso attraverso le tracheidi è veloce perché si attua in un condotto.