Appunti di fisiologia vegetale

CO

2

via opposta

Umidità relativa della concentrazione del vapore acqueo in

−→misura

diversi ambienti, riferendoci alla pressione parziale del vapore acqueo in

codizioni di saturazione.

Resistenza dello strato limite con lo spessore dell’aria immobile

−→varia

sulla superficie della foglia. Esso dipende dalla velocità del vento, dall’ana-

tomia fogliare e dall’orientamento della lamina fogliare. Può controllarlo la

pianta andando incontro a modificazioni strutturali, ad esempio aumentando

i peli in prossimità dello stoma: questi intrappolano aria ed evitano turbolen-

ze: anche altre modificazioni tipo l’invaginazione degli stomi, modificazioni

nella disposizione della foglia per esporle meno ai movimento dell’acqua.

Resistenza stomatica fogliare stomatica regolata in base al-

−→apertura

le esigenze metaboliche della pianta: aumentando l’apertura, aumenta la

traspirazione. Controllo poco efficiente se la resistenza dello strato limite di-

minuisce troppo in base alla ventilazione sulla foglia della pianta : maggiore

traspirazione con maggiore ventilazione. 31

2.3. TRASPIRAZIONE STOMATICA

2.3.1 Stomi

Nelle monocotiledoni hanno la parte centrale assottigliata e le parti perife-

riche più spesse (a manubrio). La parte scura corrisponde a deposizione di

grosse quantità di microfibrille di cellulosa. Ci sono due e

cellule di guardia

due che aiutano le cellule di guarda nell’apertura/chiusura

cellule sussidiarie,

degli stomi.

Nelle dicotiledoni si ha lo stoma classico.

A livello dell’epidermide, le cellule di guardia sono le uniche verdi (in

grado di effettuare fotosintesi); le cellule sussidiarie sono immerse nelle cellule

dell’epidermide. Chiusura/apertura stomatica

Figura 2.4:

Le microfibrille di cellulosa ispessiscono la parete delle cellule di guardia

: funzionale all’apertura stomatica. Gli stomi sono numerosi, ma l’area che

occupano è molto limitata, ma distribuita in piccole aree della foglia: van-

taggioso rispetto all’avere un unico grande poro, perchè la traspirazione è

molto più rapida. Quando l’acqua si sposta alla periferia del poro, il suo

movimento è più facilitato perchè da un lato mancano le interazioni con le

cellule dintorno.

Le cellule di guarda fanno gonfiare lo stoma, ma la tensione non è uni-

forme: quella sul lato interno è molto maggiore di quella sul lato esterno.

Le cellule sussidiarie forniscono ioni ed acqua, riducendo il proprio volume e

32CAPITOLO 2. MOVIMENTO DELL’ACQUA: SUOLO, PIANTA E ATMOSFERA

facendo espandere le cellule di guardia: il K entra grazie ad un canale ionico

sulla membrana, attivato da un’ATPasi (depolarizza la membrana, attivando

il canale per K, che entra dentro la cellula).

La variazione di turgore delle cellule di guardia è causata dall’ingresso

massivo di ioni potassio (da 0,2 a 0,6 M) dalle cellule compagne e succes-

sivamente di acqua. L’ingresso del potassio è attivo ed è determinato dalla

pompa protonica di membrana (iperpolarizzazione e apertura canali voltag-

gio dipendenti). L’assorbimento di cloro o la sintesi di anioni come il malato

sono finalizzati a neutralizzare la carica del potassio. La chiusura stomatica

si realizzerebbe per inversione dei suddetti processi.

Conseguenza dell’apertura stomatica è la perdita di ac-

Recapitolando...

qua ad opera del processo di traspirazione. La regolazione dell’apertura sto-

matica dipende da vari fattori: variazione del turgore delle cellule di guardia,

movimento di ioni.

2.3.2 Andamento dell’apertura stomatica

La fase oscura della fotosintesi, che è la fase di vera e popria sintesi, è diversa

nei vari tipi di pianta. Il metabolismo di base è quello C3; piante che vivono

in particolari ambienti adottano un meccanismo accessorio, che è il C4 per

piante che vivono in climi caldi e umidi, e il CAM, tipico delle crassulacee,

piante grasse, adattate a vivere in estrema aridità ed elevate temperature. Le

piante CAM e C4 devono limitare fortemente la traspirazione: stomi chiusi

durante il giorno e aperti durante la notte, acquisiscono la nella notte,

CO

2

la immagazzinano fissandola e la rilasciano il giorno. Per una pianta C3,

l’apertura stomatica varia in questo modo: stomi chiusi la notte, si aprono

rapidamente all’nizio della gironata e si mantengono aperti in modo costante,

poi iniziano achiudersi nel pomeriggio e stanno chiusi tutta la notte. Nelle

ore più calde si può avere parziale chiusura degli stomi.

Le condizioni che regolano l’apertura stomatica somno fattori esterni ed

interni: luce, temperatura, disponibilità di nel tessuto fotosinteticamen-

CO

2

te attivo e le condizioni di idratazione della pianta.

La luce controlla indirettamente il processo attraverso gli effetti che ha

sull’utilizzo di : ad elevata isolazione, elevato consumo di −→apertura

CO CO

2 2

stomatica. Il meccanismo di apertura stomatica sembra coinvolgere gli ioni

Ca e l’acido abscissico, ma non si hanno dati certi di quale siano gli eventi

che portano dall’abbondanza di all’apertura stomatica.

CO

2

L’effetto diretto sull’apertura lo ha la luce blu, ovvero quella delle pri-

me ore dell’alba, che modula l’apertura degli stomi dopo la chiusira nottur-

na: è coinvolto un pigmento, la (famiglia xantofille), che agisce

zeaxantina 33

2.3. TRASPIRAZIONE STOMATICA

insieme a fotorecettori che percepiscono la luce blu, i e le

criptocromi fo-

stomi chiusi, l’irradiazione con luce blu porvoca l’apertura.

−→a

totropine

C’è una coincidenza dello spettro d’azione dell’apertura stomatica con quello

di assorbimento della zeaxantina (non coincidono perfettamente perchè gli

esperimenti fatti in vitro utilizzano pigmenti puri, che in vivo puri non so-

no). La concentrazione di zeaxantina nelle cellule di guardia è correlata con

l’intensità della luce blu fornita. I mutanti NPQ1 sono mutanti nell’enzima

Come agisce la zeaxantina?

che converte la violaxantina in zeaxantina: questi pigmenti amplificano, nello

spettro della radiazione luminosa, la capacità di percezione della luce solare

nel cloroplasto, e percepiscono radiazioni luminose che proteggono le clorofille

dall’ossidazione. Sono presenti nel cloroplasto e interconvertiti da una serie di

enzimi cme NPQ1; queste due molecole sono precursori dell’acido abscissico.

Azione della zeaxantina

Figura 2.5:

L’identificazione di questo mutante ha permesso di identificare la zeo-

xantina come una molecola fondamentale nella regolazione del processo di

La zeaxantina regola l’apertura stomatica attivando la

apertura stomatica.

pompa protonica ATPasi mediante fosforilazione dei residui di Ser e Tre del

dominio regolatorio della poma protonica (tramite ser/tre chinasi) alla quale

si lega anche la proteina 14-3-3 all’esterno di H+ e richiamo

−→pompaggio

all’interno della cellula di ioni K+, e così di ioni Cl del-

−→riarrangiamento

la permeabilità della membrana plasmatica e accumulo di ioni −→apertura

stomi. La zeaxantina aumenta con la stimolazione da parte della luce blu.

Lo stress idrico, se è forte nel suolo, viene compensato da un sistema di

regolazione mediato dall’acido abscissico (ABA). Se il suolo è scarsamente

34CAPITOLO 2. MOVIMENTO DELL’ACQUA: SUOLO, PIANTA E ATMOSFERA

idratato, stomi aperti presto la mattina, a mezzogiorno si chiudono: a secon-

da dell’idratazione; in suolo molto secco gli stomi si chiudono completamente

e si riaprono la mattina successiva; se il suolo non è molto secco, dopo la chiu-

sura di mezzogiorno gli stomi si riaprono nelle ore meno calde e si richiudono

la sera.

2.3.3 Acido abscissico (ABA)

È l’ormone che protegge la pianta dallo stress idrico. Come

dello stress

tutti gli ormoni vegetali, viene sintetizzato a tutti i livelli della pianta (negli

animali ci sono le ghiandole), in particolare nei cloroplasti della foglia, a

partire dalla zeaxantina. Le concentrazioni degli ormoni vegetali sono sempre

molto basse e gli effetti sono locali e regolati dalla capacità di percezione dei

segnali dei vari distretti in cui arrivano, nonchè dal metaoblismo.

È un acido, può essere più o meno dissociato. Lo stroma del cloroplasto

è BASICO: ABA è deprotonato (ABA-), quindi non può attraversare libera-

mente le membrane. Durante stress idrico, il pH dello stroma si inacidisce:

ABA protonato, permea attraverso le membrane, diffonde attraverso il co-

loplasto delle cellule di guardia e ne raggiunge la membrana, attivando vari

processi tra cui l’attivazone della pompa protonica. Favorisce la chiusura

stomatica al momento dello stress idrico.

Capitolo 3

Nutrizione minerale

Comprende i fenomeni di acquisizione di nutrienti dall’ambiente. Le piante

organicano C, N, S e captano dal suolo tutti gli elementi necessari per la

sopravvivenza (sempre che il suolo ne contenga).

Un nutriente essenziale è un componente intrinseco nel metabolismo del-

la pianta, la cui assenza causa severe anormalità nella crescita, sviluppo o

riproduzione della pianta.

Sachs : sviluppo coltura in soluzione, detta che indi-

coltura idroponica,

vidua alcuni elementi essenziali alla crescita elle piante.

Un sistema di coltura utilizzato è il che contiene

terreno di Hoagland,

tutti i nutrienti inorganici necessari alla pianta a completare un ciclo vitale .

Composizione del terreno di Hoagland

Figura 3.1:

Il ferro viene fornito sotto forma di metallo chelato con EDTA, perchè

altrimenti ossida e forma sali e idrossidi che non possono essere assimilati

nelle piante. Un terreno del genere ci consente di fare esperimenti per vedere

35

36 CAPITOLO 3. NUTRIZIONE MINERALE

se un certo nutriente è un elemento essenziale per la pianta (cosa che sarebbe

difficile da vedere sperimentalmente lasciando le piante nel suolo).

La prevede:

coltura idroponica

• Immersione radici in acqua

• Circolazione di nutrienti

• Fornire nutrienti sempre in concentrazioni adeguate

• Vasche forate per impedire la formazione di alghe che possono utilizzare

nutrienti che ci sono nella soluzione

• Cambiare spesso la soluzione di nutrienti perchè il pH può variare −→i

nutrienti sono dispoibili a secondo del pH del mezzo in cui sono presenti

Coltura idroponica

Figura 3.2:

Le piantine, sostenute dal supporto, hanno le radici libere di crescere

nel mezzo liqu