Appunti di fisiologia vegetale

Fisiologia vegetale

Elisa Nerli

16 settembre 2015

2

Indice

1 Relazioni Idriche 9

1.1 Caratteristiche molecolari dell’acqua . . . . . . . . . . . . . . 10

1.2 Come avviene il movimento d’acqua? . . . . . . . . . . . . . . 11

1.2.1 Diffusione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

1.2.2 Flusso di massa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

1.2.3 Osmosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

1.3 Potenziale idrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

1.3.1 Diagramma di Hofler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

1.4 Metodi per la misurazione del potenziale idrico dei tessuti . . 15

2 Movimento dell’acqua: suolo, pianta e atmosfera 17

2.1 Il suolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2.1.1 Struttura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

2.1.2 pH del suolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

2.2 Assorbimento di acqua a livello della radice . . . . . . . . . . . 21

2.2.1 Salita della linfa grezza . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

2.2.2 Movimento dell’acqua dalla foglia all’atmosfera . . . . 24

2.2.3 Teoria della tensione-coesione-adesione . . . . . . . . . 25

2.2.4 Misurazione del potenziale di pressione nei vasi xilematici 26

2.2.5 Cavitazione ed embolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

2.2.6 Velocità del flusso della linfa xilematica . . . . . . . . . 27

2.2.7 Pressione radicale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

2.3 Traspirazione stomatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

2.3.1 Stomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

2.3.2 Andamento dell’apertura stomatica . . . . . . . . . . . 32

2.3.3 Acido abscissico (ABA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

3 Nutrizione minerale 35

3.1 Carenze nutritive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

3.1.1 AZOTO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

3.2 Macronutrienti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3

4 INDICE

3.2.1 Fosforo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.2.2 Potassio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.2.3 Zolfo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

3.2.4 Calcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

3.2.5 Magnesio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

3.3 Micronutrienti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

3.3.1 Ferro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

3.3.2 Boro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

3.3.3 Rame . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

3.3.4 Zinco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

3.3.5 Manganese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

3.3.6 Molibdeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

3.3.7 Cloro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

3.3.8 Nickel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

3.4 Trasporto cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

3.4.1 Cinetiche di trasporto . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

3.4.2 Un caso particolre: il ferro . . . . . . . . . . . . . . . . 45

3.5 Assorbimento degli ioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

3.6 Interazioni radici-batteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

3.6.1 Ruoli fisiologici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

3.7 Ciclo biogeochimico dell’azoto . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

3.7.1 Assimilazione dell’N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

3.8 Assorbimento dell’azoto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

3.8.1 Assorbimento del nitrato . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

3.8.2 Riduzione del nitrato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

3.8.3 Assimilazione dell’ammoniaca: ciclo GS-GOGAT . . . 57

3.8.4 Sintesi di amminoacidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

3.8.5 La fissazione biologia dell’azoto . . . . . . . . . . . . . 59

3.8.6 L’eterocisti delle alghe azzurre . . . . . . . . . . . . . . 61

3.9 La fissazione azotata nelle Leguminose . . . . . . . . . . . . . 62

3.9.1 Comunicazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

3.9.2 La via comune di segnalazione SYM . . . . . . . . . . . 63

3.9.3 La fisiologia del nodulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

3.9.4 Bilancio energetico dell’azotofissazione . . . . . . . . . 65

4 La fotosintesi 67

4.1 Carotenoidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

4.2 De-eccitazione dei pigmenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

4.3 Pigmenti e proteine che costituiscono il fotosistema . . . . . . 73

4.4 Fotosistemi I e II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

4.4.1 Fotosistema II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

5

INDICE 4.4.2 Ossidazione fotosintetica dell’acqua . . . . . . . . . . . 76

4.5 Fotosistema I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

4.5.1 Trasporto elettronico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

4.6 Regolazione dell’assorbimento della luce . . . . . . . . . . . . 81

4.6.1 Il trasporto ciclico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

4.7 Fotofosforilazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

4.7.1 ATP sintasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

5 Fase oscura fotosintesi 87

5.1 Ciclo di Calvin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

5.1.1 Carbossilazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

5.1.2 Riduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

5.1.3 Rigenerazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

5.1.4 Stechiometria del ciclo di Calvin . . . . . . . . . . . . . 92

5.2 Regolazione del ciclo di Calvin . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92

5.2.1 Regolazione in funzione della velocità alla quale il C è

utilizzato per la sintesi dei carboidrati . . . . . . . . . 92

5.2.2 Regolazione ad opera della luce . . . . . . . . . . . . . 93

5.2.3 Regolazione per attivazione catalitica della RuBisCO . 95

5.3 Fotorespirazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

5.3.1 Gli organuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

5.3.2 Fase 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

5.3.3 Fase 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

5.3.4 Funzioni fotorespirazione . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

5.4 Destino degli zuccheri prodotti dal ciclo di Calvin . . . . . . . 100

5.4.1 Sintesi di saccarosio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

5.4.2 Sintesi di amido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

5.5 Fotoinibizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

5.6 Fotoinibizione dinamica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

5.7 Fotoinibizione cronica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

5.7.1 Altri meccanismi protettivi . . . . . . . . . . . . . . . . 105

6 Fotosintesi CAM e C4 107

6.1 C4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

6.1.1 Enzima decarbossilante . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

6.1.2 Enzima malico NADP . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

6.1.3 Perchè le cellule della guaina del fascio non producono

NADPH? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

6.2 Recolazione ciclo C4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

6.2.1 Punto di compensazione per la . . . . . . . . . . . 111

CO

2

6.2.2 Caratteristiche piante C3 . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

6 INDICE

6.3 CAM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

6.3.1 CAM cycling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

6.3.2 Discriminazione isotipica . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

6.3.3 Confronto CAM e C4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

7 Trasporto floematico 115

7.1 Cellule compagne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

7.1.1 Componenti floematiche . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

7.2 Caricamento del floema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

7.2.1 Caricamento simplastico . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

7.2.2 Caricamento apoplastico . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

7.3 Scaricamento del floema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

7.3.1 Simplastico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

7.3.2 Apoplastico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

8 Ormoni vegetali 121

8.1 Auxina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121

8.1.1 Biosintesi dell’auxina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

8.1.2 Localizzazione dell’auxina . . . . . . . . . . . . . . . . 123

8.1.3 Trasporto di auxina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

8.2 Vie di trasduzione dell’auxina : percezione e signaling . . . . . 126

8.3 Effetti fisiologici dell’auxina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

8.3.1 Teoria della crescita acida . . . . . . . . . . . . . . . . 128

8.3.2 Modello di Cholodny-Went . . . . . . . . . . . . . . . . 128

8.3.3 Effetti dell’auxina sullo sviluppo . . . . . . . . . . . . . 130

9 Gibberelline 133

9.1 Trasduzione del segnale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

9.1.1 Cereali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134

9.2 Effetti fisiologici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

9.2.1 Effetti sull’allungamento del fusto . . . . . . . . . . . . 135

9.2.2 Effetti sul passaggio dalla fase giovanile a quella adulta 136

9.2.3 Effetti sulla maturazione del frutto . . . . . . . . . . . 136

9.2.4 Germinazione dell’orzo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

10 Citochinine 137

10.1 Struttura delle citochinine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

10.2 Biosintesi delle citochinine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

10.2.1 Biosintesi della trans-zeatina . . . . . . . . . . . . . . . 139

10.2.2 Catabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

10.3 Trasporto delle citochinine nella pianta . . . . . . . . . . . . . 140

7

INDICE

10.4 Trasduzione del segnale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

10.4.1 Fosforelay in Arabidopsis . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

10.5 Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

11 Etilene: effetti sullo sviluppo e sulla fisiologia delle piante 145

11.1 Senescenza fogliare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

11.2 Difesa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

12 Acido Abscissico 149

12.1 Catabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

12.2 Movimenti di ABA nella pianta . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

13 Fisiologia dello stress 151

13.1 Meccanismi di resistenza allo stress . . . . . . . . . . . . . . . 152

13.1.1 Bio-membrane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152

13.2 Stress da carenza idrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

13.3 Stress salino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156

13.4 Stress da calore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

13.4.1 Piante a metabolismo diverso . . . . . . . . . . . . . . 159

13.5 Heat shock proteins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

13.6 Chilling e freezing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

13.7 Stress da metalli pesanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

13.8 Stress ossidativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

14 Ecofisiologia della fotosintesi 169

14.1 Fotosintesi: fisiologia ed ecofisiologia . . . . . . . . . . . . . . 172

14.2 Acclimatazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

14.2.1 Meccanismi biochimici . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

8 INDICE

Capitolo 1

Relazioni Idriche

L’ambiente acquoso è importante per le piante per la struttura molecolare e

per la struttura cellulare.

Il passaggio dalla vita acquatica alla vita terrestre comporta:

• Apparato radicale: per captazione dell’acqua

• Rivestimento di cutina:

1. Evitare perdita di acqua + apertura degli stomi.

2. Collegato alla movimento di acqua attraverso la

traspirazione,

pianta

Ovviamente è necessario un sistema di regolazione di questi fenomeni.

Turgore: acqua che esercita pressione idrostatica contro la parete. Essen-

ziale per il corretto svolgimento delle funzioni delle piante, e per mantenerle

erette.

L’acqua è il solvente universale:

• impedisce l’aggragazione tra le molecole cariche;

• mantiene integrità strutturale della cellula;

• mantiene la temperatura della pianta costante.

I nutrienti vengono traslocati nella pianta grazie al flusso d’acqua (tran-

siente, ovvero l’acqua è sempre in movimento):

• Discendente

• Ascendente 9

10 CAPITOLO 1. RELAZIONI IDRICHE

Servono comunque grandi quantità di acqua per far crescere una pian-

ta: 250 L a stagione per pianta di mais. L’accrescimento è quindi lento in

confronto alla disponibilità di acqua (questo varia in base al metabolismo

delle cellule). Il contenuto idrico varia anche nelle stesse cellule (nel vacuolo,

90-95%): negli organi in accrescimento varia tra l’80% e il 90% della massa

totale. Per valutare il contenuto idrico:

Contenuto idrico

1. Pesare una fronda per determinare il peso fresco (FW)

2. Metterla in stufa a 103 ℃

3. Raffreddare il tessuto in un essiccatore contenente silice granulata

4. Pesare di nuovo il tessuto per misurarne il peso secco (DW)

A questo punto si procede con il calcolo del contenuto idrico:

− ·

(F W DW ) 100

%H O =

2 FW

1.1 Caratteristiche molecolari dell’acqua

O

H H

Molecola d’acqua con i due atomi di idrogeno legati covalentemente al-

l’atomo di ossigeno. Le cariche parziali opposte fra molecole di acqua vicine

tendono ad attrarsi originando una debole interazione elettrostatica nota

come legame ad idrogeno.

Le molecole di acqua possono formare interazioni elettrostatiche con ioni e

legami ad idrogeno con sostanze organiche (urea nell’esempio) che contengono

atomi elettronegativi (O oppure N).

Proprietà di termoregolazione

• Alto calore specifico

• Alto calore latente di evaporazione (abbassamento T pianta) insieme

1

a traspirazione

1 energia di calore necessaria per spostare a temperatura costante molecole di acqua

dallo stato liquido alla fase gassosa 11

1.2. COME AVVIENE IL MOVIMENTO D’ACQUA?

Proprietà di coesione e adesione

• Le molecole di acqua che restano vicine creano una forza intensa, che

genera una 2

tensione superficiale

• L’attrazione tra molecole d’acqua e superfici solide determina l’adesione

L’adesione verso superfici idrofile si può vedere immergendo un tubicino

idrofilico in acqua: si forma una concavità e si ha risalita dell’acqua (menisco

concavo). Se immergo un tubicino idrofobico, non si ha risalita dell’acqua e

si ha solo tensione superficiale, non adesione.

1.2 Come avviene il movimento d’acqua?

Il movimento d’acqua può avvenire per:

1. Diffusione: gradiente di concentrazione

2. Flusso di massa: gradiente di pressione

3. Osmosi: gradiente di potenziale idrico

1.2.1 Diffusione

Spostamento di acqua a breve distanza da regioni ad alta concentrazio-

ne a regioni a bassa concentrazione. Moto browniano indirizzato verso i

plasmodesmi.

Il movimento per diffusione è descritto dalla Legge di Fick:

D ∆C

H O H O (1.1)

2 2

−

J =

H O

2 L

dove J è la densità di flusso, D è il coefficiente di diffusione, è la

∆C

differenza di concentrazione ed L è la distanza. Il segno - indica che il flusso

va da una zona ad alta concentrazione ad una a più bassa concentrazione.

Da questa legge possiamo ricavare anche un’altra relazione, che determina

il tempo necessario ad una sostanza s per raggiungere un punto situato ad

una distanza d dal punto di partenza, tale che la concentrazione sia la metà

di quella iniziale: 2

d (1.2)

·

t = K

c=0,5 D

s

dove K=1.

La diffusione è un fenomeno adatto solo al trasporto a breve distanza.

2 Energia necessaria ad aumentare l’area di un’interfaccia liquido-gas.

12 CAPITOLO 1. RELAZIONI IDRICHE

1.2.2 Flusso di massa

In fisiologia vegetale interessa soprattutto il flusso di massa dell’acqua e dei

soluti in essa disciolti in condotti di piccolo diametro come i pori del suolo, i

vasi xilematici e i tubi floematici. Esso è descritto dall’equazione di Hagen-

Poiseuille: 4 ∆Ψ

πr H O (1.3)

2

·

−

J =

H O

2 8η L ∆Ψ

in cui r è il raggio del capillare e la del liquido, mentre è il

H O

η viscosità 2

L

nel capillare.

gradiente di pressione

Il flusso di massa è ideale per il trasporto a lunga distanza perchè è molto

più veloce della diffusione: per il movimento dell’acqua nei vasi xilematici

e floematici, ma anche a livello del suolo e dal suolo alla pianta (all’appa-

rato radicale della pianta, per essere precisi), a livello dell’apoplasto, spazio

intercellulare costituito dalla parete cellulare di cellule adiacenti.

1.2.3 Osmosi

Movimento di acqua attraverso una membrana semipermeabile, che somma

diffusione e flusso di massa. Il movimento di acqua continua per diffusione

fino a che le concentrazioni non sono uguali.

Interviene anche un fenomeno legato alla pressione per cui il movimen-

to può essere legato alla pressione: applicando una pressione su una del-

le due metà della vasca, il movimento dell’acqua rallenta e viene impedi-

to di pressione. Nelle cellule vegetali il processo comporta

−→gradiente

entrambe i tipi di movimento.

C’è anche un movimento dovuto alla forza motrice che è il gradiente di

potenziale idrico. Ci sono canali attraverso i quali l’acqua entra nella cellula

secondo il fenomeno di flusso di mass