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L'apparato genitale maschile
L'apparato genitale maschile è il diretto interessato della produzione e maturazione dei gameti maschili aploidi, gli spermatozoi, e del liquido seminale in cui sono inclusi. Risulta costituito da organi genitali primari ovvero i testicoli e vie genitali spermatiche che permettono di depositare all'esterno il prodotto dell'apparato. Di questo sistema fanno parte anche delle ghiandole esocrine che producono i costituenti del liquido seminale: vescichette seminali, ghiandole bulbouretrali e prostata, e ghiandole endocrine (cellule del Leydig) che producono gli ormoni sessuali maschili, gli androgeni. Se la produzione di spermatozoi inizia solo al raggiungimento della pubertà, la produzione di androgeni come il testosterone e il diidrotestosterone sono fondamentali già in fase embrionale per il corretto sviluppo e funzionamento dell'apparato. Anatomicamente i testicoli sono organi ghiandolari di forma ovoidale avvolti da tessuto connettivo fibroso che forma la.I tubuli seminiferi sono connessi tramite i tubuli retti alle rete testis, un complesso di canali interconnessi, attraverso quest'ultima passano ai condotti efferenti che rappresentano l'inizio delle vie genitali.
L'epididimo è il tratto delle vie genitali che permette il trasporto degli spermatozoi al dotto deferente, quest'ultimo, lungo circa 40cm, risale linguine verso le vescichette seminali, si connette con il dotto escretore della ghiandola e forma il dotto eiaculatore che
Rappresenta l'ultimo tratto delle vie genitali che portano quindi all'uretra che porta il prodotto all'esterno. Il prodotto dell'apparato non è costituito dai soli spermatozoi bensì da questi ultimi immersi in una secrezione derivante dalle ghiandole esocrine annesse e che nel loro insieme formano il liquido seminale. Il trasporto degli spermatozoi è consentito principalmente dai movimenti peristaltici della parete muscolare delle vie genitali.
Epitelio seminifero. I tubuli seminiferi sono costituiti da un complesso epitelio seminifero caratterizzato da cellule germinali in diverse fasi del loro percorso di differenziamento e cellule somatiche anche dette cellule del Sertoli, sono inoltre delimitati da una tonaca propria costituita da una membrana basale e da diversi strati di cellule muscolari lisce dette cellule mioidi.
Le cellule del Sertoli hanno una forma pressoché piramidale, poggiano sulla membrana basale e sono rivolte verso il lume del tubulo seminifero.
La loro importanza è dimostrata dal fatto che non si sono mai osservati testicoli costituiti da sole cellule germinali e che la produzione degli spermatozoi stessa è direttamente proporzionale alla popolazione di cellule del Sertoli. Svolgono diversi compiti per garantire il corretto sviluppo e differenziamento dei gameti:
- Hanno un ruolo di sostegno per le cellule germinali nei vari stadi dello sviluppo.
- Fagocitano cellule germinali in degenerazione e i corpi residui.
- Secernono le molecole che regolano l'azione dell'FSH (ormone prodotto dall'ipofisi che regola sviluppo e differenziamento delle cellule germinali).
- Protezione delle cellule germinale dall'azione del sistema immunitario (sito immunologicamente privilegiato).
- Sostegno nutritivo alle cellule germinale grazie alla produzione di lattato.
In particolare la funzione protettiva delle cellule del Sertoli è dovuta alla capacità della porzione basale della membrana laterale di creare
strutture giunzionali occludenti con le cellule adiacenti. Queste giunzioni si ripetono in tutte le cellule creando una barriera detta emato-testicolare che crea dunque due compartimenti separati, uno basale in cui sono presenti le cellule progenitrici gli spermatogoni e gli spermatociti primari in leptotene e uno adluminale in cui sono presenti gli spermatociti in meiosi, quelli post-meiotici e gli spermatozoi. Questa barriera blocca il passaggio di qualsiasi fluido da un compartimento all'altro nonché delle più piccole molecole e protegge dunque gli spermatozoi maturi dell'intervento del sistema immunitario e anche le sostanze nutritive presenti nel fluido interstiziale sono separate dal fluido tubulare che invece è secreto dalle cellule del Sertoli. Questo inoltre impone che esistano specifici meccanismi di permeabilità che permettono invece il transito degli spermatociti dal compartimento basale al lume del tubulo. Spermatogenesi. La spermatogenesiB4). Durante la fase meiotica, che dura circa 24gg, gli spermatociti primari derivati dagli spermatogoni B4 subiscono la meiosi I, formando gli spermatociti secondari. Gli spermatociti secondari subiscono poi la meiosi II, formando gli spermatidi. Infine, durante la spermiogenesi, che dura circa 30gg, gli spermatidi subiscono una serie di trasformazioni morfologiche per diventare spermatozoi maturi. Queste trasformazioni includono la formazione dell'acrosoma, la condensazione del nucleo, lo sviluppo del flagello e la perdita di granuli citoplasmatici. Alla fine del processo, gli spermatozoi maturi vengono rilasciati nell'epididimo, dove acquisiscono la capacità di motilità e vengono conservati fino all'eiaculazione.B3) che a seguito di queste mitosi non completano la citodieresie rimengono collegate da un ponte citoplasmatico che persisterà per tutto il processo differenziativo e si divideranno solo durante la spermiazione. I cloni di cellule vanno incontro ad un ulteriore mitosi che da origine agli spermatocioti primari in interfase e da inizio alla fase della meiosi.
Durante la fase della meiosi, gli spermatociti primari andranno incontro a due divisioni cellulari precedute però da una sola duplicazione del DNA. Dopo la duplicazione del DNA in interfase gli spermatociti primari vanno incontro alle fasi della prima meiosi: profase (leptotene, zigotene, pachitene e diplotene), metafase, anafase e citodieresi producendo due spermatociti secondari che dopo una breve interfase senza duplicazione andranno incontro alla seconda divisione cellulare che produrrà due spermatidi. L'intero processo dura circa 24gg.
Infine inizia la spermiogenesi, durante questa fase gli spermatidi vanno
incontro ad un processo di maturazione che porterà alla formazione dell'acrosoma, a modificazioni del nucleo e della forma della cellula, all'eliminazione del citoplasma in eccesso, alla formazione del flagello e al rilascio degli spermatozoi (spermiazione). Durante la spermatogenesi la cellula germinale affronta cambiamenti strutturali divisi in quattro fasi: la fase del golgi che prevede la formazione dell'acrosoma a partire da una serie di granuli che originano dal golgi e che fondendosi formano un'unica vescicola acrosomiale, la fase del cappuccio che prevede l'accrescimento dell'acrosoma e il suo disporre a rivestire anteriormente il nucleo dello spermatide ed inoltre il posizionarsi dei due centrioli al polo del nucleo opposto all'acrosoma, la fase acrosomale, durante la quale il nucleo si dispone in stretta apposizione della membrana plasmatica, separati dall'acrosoma, l'inizio della formazione del flagello a partire dalcentrioloprossimale ed i mitocondri migrano disponendosi attorno all'assonema, nell'ultima fase detta di maturazione la testa dello spermatide assume la tipica testa ovale. Nell'ultimo periodo della spermiogenesi si assiste ad una progressiva condensazione della cromatina ed eliminazione del citoplasma in eccesso che va a costituire il corpo residuale al quale segue la spermiazione e quindi il rilascio dello spermatozoo maturo nel lume del tubulo seminifero da parte delle cellule del Sertoli. Uno spermatozoo maturo presenta due componenti fondamentali, la testa costituita dal nucleo e dalla vescicola acrosomiale e il flagello che costituisce la coda. La vescicola acrosomiale risulta ricca di enzimi litici fondamentali durante la reazione acrosomiale della fecondazione per aprire un varco nella zona pellucida e permettere l'ingresso dello spermatozoo nella cellula uovo, il flagello presenta invece un collo che contiene il centrioloprossimale disposto trasversalmente rispetto.
all'asse dello spermatozoo e una placca basale densa dalla quale si dipartono 9 colonne dense (fibre dense esterne) di natura proteica che si continuano fino al segmento principale, un segmento intermedio caratterizzato dalla presenza delle 9 colonne proteiche che avvolgono una struttura microtubulare al centro che si estende fino all'estremità del flagello, inoltre intorno alle colonne proteiche sono avvolti a spirale circa 100 mitocondri. A partire da un restringimento del segmento intermedio detto annulus si prolunga il segmento principale, qui non sono presenti i mitocondri ma ad avvolgere le fibre dense esterne e l'assonema vi è una guaina fibrosa formata da due colonne una dorsale e una ventrale connesse da coste circonferenziali. Infine il segmento terminale risulta costituito dal solo assonema avvolto da membrana plasmatica. Ciclo dell'epitelio seminifero. A differenza di alcune specie che si riproducono solo in alcuni periodi, nell'uomo la produzione di
spermatozoi è continua. Dal momento che sono necessari 74gg affinché uno spermatogonio diventi spermatozoo maturo, la produzione continua e dovuta al fatto che il rilascio di spermetozoi è discontinuo nel tempo e nello spazio. Questo accade perché in diverse aree dell'epitelio gruppi di spermatogoni iniziano il loro percorso differenziativo. Prendendo in considerazione una porzione di tubulo, ogni 16gg una popolazione di spermatogoni inizia a differenziare ed è semplice comprendere che se l'intero processo dura 74gg a nell'epitelio seminifero troveremo più popolazioni cellulari a diversi stadi differenziativi circa 4/5 generazioni diverse che differiscono l'una dall'altra 16gg. Sono state indentificati 6 diversi tipi si associazioni cellulari o stadi che vengono indicati con i numeri romani e che nel lo
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