Appunti di Anatomia umana: istologia, apparato locomotore, cute e miologia

Sostanza bianca: formata dagli assoni (o fibra nervosa) mielinizzati (da qui il nome di sostanza “bianca”) e

- dalle cellule della glia.

Mentre il soma nel SNC si trova a formare la sostanza grigia, nel SNP si trova a livello dei gangli, aggregati di cellule

neuronali, tessuto connettivo, cellule di glia e fibre connettivali; mentre gli assoni nel SNP formano i nervi.

I neuroni possono essere molto grandi, come il motoneurone, o molto piccoli, come i granuli (cellule numero e

piccolissime presenti nella corteccia del telencefalo e del cervelletto); per quanto riguarda la forma, si distinguono

in neuroni:

Bipolari: corpo cellulare centrale da cui si origina un dendrite e un assone; si trovano a livello della retina,

o nella mucosa olfattiva.

Unipolare: corpo cellulare da cui si diparte un unico prolungamento che funge sia da assone che da

o dendrite, oppure un corpo cellulare che funge anche da dendrite e solo un assone.

Pseudounipolare: corpo cellulare da cui si diparte un prolungamento che subito dopo l’origine si ramifica

o con una branca che funge da dendrite e un’altra branca funge da assone; sono presenti nei gangli sensitivi

(gangli formati da neuroni che raccolgono le informazioni dalla periferia) e nel tronco encefalico in un

nucleo ben preciso (insieme di cellule neuronali).

Multipolare: corpo cellulare con diverse forme, spesso piramidale (neurone dell’ippocampo) e tantissimi

o dendriti (più o meno ramificati, tozzi, lunghi…) che si originano dal corpo cellulare con unico assone.

L’impulso viaggia secondo una certa polarità dinamica: nei dendriti (branca afferente, si porta verso una determinata

direzione) viaggia dalla periferia in direzione del corpo cellulare (direzione centripeta), nell’assone (branca efferente,

si allontana) viaggia dal corpo cellulare ad un altro neurone (direzione centrifuga).

In base alla localizzazione i neuroni possono essere:

Centrali: inviano una risposta agli stimoli.

- Periferici: ricevono gli stimoli dal SNP e li inviano al SNC, vengono chiamati neuroni sensitivi o afferenti e

- possono essere somatici o viscerali (raccoglie stimoli dai visceri).

In base alla funzione:

Afferenti: inviano gli stimoli dalla periferia verso il SNC;

- Interneuroni: elaborano l’impulso e rimangono nella sostanza grigia del SNC;

- Efferenti o motori: inviano una risposta (che consiste in un movimento) dal SNC. È valido sia per il sistema

- nervoso somatico o viscerali

Su base neurochimica, ovvero in base al tipo di neurotrasmettitore che producono:

• Colinergici: producono l’acetilcolina

• Dopaminergici: producono dopamina

• Glutamatergici

• Serotorinergici

• Noradetergici: locus ceruleus

• Neuroni peptinergici

Il corpo cellulare è formato da un nucleo cellulare centrale con nucleolo molto evidente e cromatina in forma di

eucromatina (dovuto al metabolismo estremamente attivo per la produzione di neurotrasmettitori, proteine per

formare le vescicole, per la membrana plasmatica ecc), possiede inoltre un reticolo endoplasmatico rugoso molto

sviluppato (sostanza tigroide formata da zone a macchie chiamate zolle di Nisl), abbondanti mitocondri e un

citoscheletro esclusivo, i filamenti intermedi infatti vengono chiamati neurofilamenti e i microtubuli neurotubuli

(favoriscono il trasporto delle vescicole neurosinaptiche) e contengono proteine presenti solo nei filamenti/tubuli

dei neuroni.

Anche il corpo cellulare, oltre all’assone, è rivestito da cellule di glia, chiamate astrociti.

Spesso nel corpo cellulare sono presenti pigmenti di diverso tipo: nel tronco encefalico (nel mesencefalo) sono

presenti neuroni con pigmenti di neuromelanina, pigmento scuro visibile ad occhio nudo, che formano la sostanza

nera (la loro degenerazione causa il morbo di parkinson), nel locus ceruleus (zona del tronco encefalico) vi sono

neuroni noradenergici con aspetto celeste,nel cosiddetto nucleo rosso sono presenti atomi di rame; le sostanze che

vengono degradate tendono ad accumularsi nel neurone e rimangono sotto forma di corpi residui inerti, sostanza

autofluorescenti chiamate lipofucine.

I dendriti rappresentano la branca afferente attraverso i quali i neuroni acquisiscono informazioni dalle cellule vicine

grazie alle numerose ramificazioni che possono presentare i dendriti; non presentano guaina mielinica ma sono

dotati di diversi organelli cellulari, spesso le estremità presentano dei rigonfiamenti chiamate spine dendritiche,

molto importanti per la comunicazione con le sinapsi, e i bottoni sinaptici.

L’assone rappresenta la branca efferente in cui l’impulso viaggia dal corpo cellulare verso la terminazione, che può

essere più o meno ramificata (telodendro quando è molto ramificata); l’assone si origina dal monticolo assonico o

cono di emergenza, la zona in cui si innesca l’impulso nervoso; il loro diametro più variare a seconda della velocità

della conduzione.

È sempre rivestito da cellule gliali e può avere guaina mielinica; la guaina mielinica è un rivestimento formato da

strati concentrici di mielina avvolti a spirale; le cellule dalle quali si origina la mielina si avvolgono lungo l’assone e

iniziano a sviluppare prolungamenti cellulari che tendono ad appiattirsi e avvolgersi concentricamente attorno

all’assone, formando una serie continua di strati di mielina. Viene sintetizzata dalle cellule di Schwann nel SNP e dagli

oligodendrociti nel SNC.

Gli assoni possono essere quindi:

Mielinizzati: dotati di almeno 10-12 strati di mielina per impedire la dispersione della corrente e facilitare la

❖ conduzione; in un neurone mielinizzato nel SNP il rivestimento tra cellula di Schwann e assone è in rapporto

1:1. Sono dotati di regioni in cui la guaina mielinica si assottiglia, i nodi di Ranvier, molto importanti nella

diffusione dell’impulso nervoso.

Amielinizzati: negli assoni non mielinizzati una cellula di Schwann si avvolge intorno a numerosi assoni

❖ (neurilemma).

Le cellule di Schwann che circondano l’assone tengono delle regioni di contatto tra i loro processi cellulari

mielinizzati, chiamati mesoassone.

L’assone è dotato di organelli quali microtubuli (in cui viaggiano vescicole), filamenti intermedi e microfilamenti del

citoscheletro, mitocondri, ribosomi e vescicole sinaptiche.

Il flusso assonico di vescicole sinaptiche lungo i microtubuli può avvenire secondo due direzioni: anterogrado, dal

corpo cellulare verso la terminazione assonica (avviene il trasporto di neurotrasmettitori con le vescicole tramite

proteine trasportatrici chiamate dineina e chinesina) e retrogrado, dalla terminazione assonica verso il corpo

cellulare (riguarda sostanze che devono essere riutilizzate dalla cellula). Inoltre, può essere lento (unidirezionale

anterogrado) o veloce (anterogrado e retrogrado).

In base alla lunghezza dell’assone si classificano in:

• Primo tipo di Golgi: assone molto lungo con poche ramificazioni che può abbandonare la sostanza grigia e

il SNC e portarsi nella sostanza bianca (neurone motore);

• Secondo tipo di Golgi: assone molto corto ed estremamente ramificati che rimangono nella sostanza grigia

del SNC; vengono chiamati interneuroni, ovvero di connessione.

L’eccitabilità: il neurone è caratterizzato da una bassissima soglia di eccitabilità dovuta alle caratteristiche della

membrana citoplasmatica, in particolare alla differenza di potenziale tra il citoplasma e l’ambiente extracellulare (nel

neurone è -72 mV circa).

In seguito ad uno stimolo adeguato la permeabilità della membrana viene alterata; lo stimolo può avere effetto

depolarizzante (eccitatorio) con l’entrata di ioni Sodio e l’uscita di ioni Potassio, o iperpolarizzante (inibitorio), con

l’entrata di ioni potassio e l’uscita di ioni sodio.

Quando lo stimolo supera una determinata soglia avviene l’innesco del potenziale d’azione, che insorge nel cono

d’emergenza (zona trigger) e prosegue fino alla terminazione assonica secondo la legge del “tutto o nulla”; esso

viene raccolto dai dendriti o dal soma ed è dato dal legame tra neurotrasmettitore e recettore. Verrà poi trasformato

da segnale chimico ad elettrico (trasduzione del segnale).

La depolarizzazione si propaga quindi in senso anterogrado, la regione a monte della depolarizzazione rimarrà non

polarizzabile (refrattarietà) per un certo periodo di tempo.

L’impulso nelle fibre amieliniche viene condotto in modo continuo (elettrotonica), nelle fibre mieliniche avviene in

maniera saltatoria (solo nei nodi di Ranvier avviene la depolarizzazione con l’uscita di potassio e l’ingresso di sodio

e quindi l’eccitazione) ed è molto più veloce.

Le sinapsi consentono ai neuroni di comunicare con i neuroni vicini. A livello della sinapsi avviene la trasduzione del

segnale, il segnale elettrico del potenziale d’azione viene convertito in segnale chimico; possono essere:

Chimiche: le più presenti, è costituita dalla terminazione assonica che rappresenta la regione presinaptica

- dove si accumulano le vescicole; l’onda di depolarizzazione comporta a livello della terminazione assonica

la liberazione di ioni Calcio che attiverà le vescicole in modo che si fondano con la membrana della

terminazione, liberando il neurotrasmettitore nella fessura sinaptica (7nanometri), da qui si legherà ai

recettori posti nella regione post-sinaptica (dendrite,del soma o del assone); qui avviene una nuova

trasduzione del segnale da chimico ad elettrico.

Elettriche: molto rare, sono costituite da sistemi di connessione cellula-cellula con ponti proteici in cui il

- neurotrasmettitore è lo ione Calcio o altri ioni che passano da una cellula all’altra trasferendo il segnale

elettrico nervoso; possono essere attivate a comando, quando arriva l’impulso, grazie alla presenza di

diaframmi. Sono tra le sinapsi più rapide in assoluto e si trovano in alcune regioni del SNC nelle quali è

necessario attuare un fine controllo come, per esempio, nei nervi degli occhi.

Le sinapsi possono essere a seconda della forma dell’assone e dell’aspetto dei dendriti:

Asso-dendritiche: quando l’assone contatta i dendriti del neurone vicino;

Asso-somatiche: quando l’assone contatta direttamente il corpo cellulare di un neurone vicino;

Asso-Assoniche: quando l’assone contatta direttamente l’assone del neurone vicino;

Dendro-dendritiche: il contatto avviene tra dendriti.

Le sinapsi possono essere molto semplici, come per esempio quando un assone contatta direttamente la membrana

di un dendrite, o altre nella quale l’assone contatta le spine dendritiche (estroflessioni dei dendriti), in alcune sinapsi

invece la terminazione assonica contatta un bottone dendritico; esistono anche sinapsi rudimentali come le en

passant, che sono costituite da rigonfiamenti e rilasciano il neurotrasmettitore nello spazio intercellulare , il qual