Appunti di Anatomia comparata - parte 2

Apparato scheletrico e locomozione

Apparato respiratorio nei vertebrati

La respirazione nei vertebrati può avvenire attraverso:

• Branchie
• Polmoni

In entrambi i casi, il sangue assume l'O₂ sciolto in acqua o nell'atmosfera e cede CO₂ all'esterno.

Rapporti funzionali

Nei cordati sono presenti rapporti funzionali tra apparato respiratorio e apparato digerente:

• La faringe assume sia una funzione alimentare sia respiratoria nelle forme di cordati più ancestrali (cestello branchiale ed endostilo dei tunicati), mentre nei vertebrati si mantengono entrambe le funzioni, ma le due vie vengono progressivamente separate.
• In tunicati e cefalocordati, il cestello branchiale è molto sviluppato, mentre nelle altre classi di vertebrati si tende a ridurre il numero di tasche e fessure branchiali:
  • Agnati: 7 paia di tasche, 7 fessure
  • Condroit: 5 paia di tasche, 5 fessure
  • Osteitti: 5 paia di tasche, 5 fessure
  • Tetrapodi: 5 paia di tasche, nessuna fessura abbozzata
  • Uccelli: 4 tasche, nessuna fessura

Formazione delle tasche branchiali

Le tasche branchiali, da un punto di vista embrionale, si originano da evaginazioni dell'endoderma a partire dalla camera branchiale e invaginazioni dell'ectoderma esterno corrispondente. I due foglietti entrano in contatto formando la fessura branchiale.

Le fessure branchiali sono il punto di contatto tra l'evaginazione dell'endoderma faringeo, camera branchiale, e l'invaginazione dell'ectoderma. A livello delle prime 4 camere branchiali si formano le lamelle branchiali, i foglietti respiratori: si trovano sulle pareti anteriori e posteriori delle 4 camere, mentre nell'ultima camera branchiale sono presenti solo a livello della parete posteriore.

Tipi di branchie

Si parla quindi di:

• Emibranchie: il setto che separa una camera branchiale dall'altra porta lamelle da un solo lato
• Olobranchie: il setto che divide due camere porta lamelle su entrambe le pareti, anteriore e posteriore

Unità respiratoria

L'unità respiratoria è formata dalla camera branchiale che presenta lamelle sia sul setto che la precede che sul setto che la segue. La branchia comprende diversi elementi:

• Arco scheletrico, parte dello splancnocranio
• Arco aortico, aorta ventrale e dorsale
• Arterie afferenti ed efferenti
• Ramo venoso
• Muscolatura branchiale
• Lamelle branchiali
• Setto branchiale

L'efficacia degli scambi respiratori richiede epiteli respiratori con:

• Ampia superficie di scambio
• Forte irrorazione
• Spessore ridotto per ridurre la distanza tra sangue e acqua

A livello delle lamelle, lo scambio di gas avviene con la direzione del flusso d'acqua ricco di ossigeno contraria alla direzione del sangue povero di ossigeno.

Agnati

Le camere branchiali sono sacciformi, con una muscolatura molto sviluppata che permette la loro dilatazione e costrizione, chiamate marsipobranchie. Sono in comunicazione sia con la faringe sia con l'esterno.

Nei Petromizonti, ogni camera branchiale ha un proprio poro branchiale con cui sbocca all'esterno. Nei Mixinoidei, ogni branchia ha un tubo esalante che può aprirsi all'esterno singolarmente oppure confluire assieme agli altri tubi in una singola apertura.

Condroitti

Presentano branchie tabulari: il setto è notevolmente sviluppato, tanto da chiudere la fessura branchiale.

Osteitti

Presentano branchie pettinate: il setto è molto ridotto rispetto alle branchie, che quindi galleggiano libere in un'unica camera branchiale, detta camera opercolare. La camera opercolare viene chiusa da una piega di connettivo ed epidermide sorretta da ossa opercolari, l'opercolo.

Meccanica respiratoria

L'acqua entra dalla faringe, attraversa le camere branchiali e passa per le lamelle.

In condizioni di parassitismo (Petromizonti), la bocca è impegnata a svolgere la propria funzione ectoparassitaria, quindi l'acqua entra dai pori branchiali, raggiunge la camera branchiale e, una volta avvenuto lo scambio gassoso, la camera si contrae espellendo l'acqua dallo stesso poro da cui è entrata.

Nei Condroitti, l'inspirazione porta alla chiusura dei setti, l'acqua è costretta a restare all'interno delle camere branchiali. Con l'espirazione, la bocca si chiude e l'acqua esce attraverso le fessure branchiali che si riaprono.

Negli Osteitti, l'acqua inalata dalla bocca fuoriesce attraverso la fessura opercolare. Anche in questo caso, con l'inspirazione l'opercolo viene chiuso, mentre con l'espirazione l'opercolo si apre per permettere la fuoriuscita dell'acqua.

Osmoregolazione

Le branchie svolgono anche un importante ruolo nell'osmoregolazione. Nei pesci ossei, a livello delle lamelle ci sono le cellule a cloruri che regolano la concentrazione salina espellendo sali controcorrente nelle specie marine o assumendo sali controcorrente nelle specie d'acqua dolce. Nei Condroitti, invece, l'equilibrio salino viene mantenuto accumulando cristalli di urea nel sangue, aumentando così la sua osmolarità.

Branchie negli anfibi

Le branchie sono solitamente presenti nelle larve degli anfibi.

• Urodeli e apodi: 3/4 fessure branchiali per lato. Le branchie sono esterne e presentano ciuffi filamentosi vascolarizzati anziché lamelle.
• Anuri: 3/4 fessure branchiali per lato. Le branchie sono inizialmente esterne, poi vengono coperte da un opercolo. La camera branchiale si apre attraverso un sifone da cui, con la metamorfosi, uscirà l'arto anteriore.
• Urodeli perennibranchi: le branchie sono filamentose e vengono mantenute per tutta la vita.

Pesci e respirazione aerea

Dipnoi: ci sono sacchi polmonari vascolarizzati.

Condrostei: i sacchi polmonari sono meno vascolarizzati.

Teleostei sfruttano varie tattiche:

• Inghiottire aria con la bocca, che raggiunge l'intestino altamente vascolarizzato, e l'O₂ viene assorbito.
• Nella camera branchiale possono esserci foglietti respiratori.
• Possono esserci sacchi respiratori vascolarizzati che corrono lungo tutto il tronco.

Respirazione aerea

La respirazione aerea è presente in:

• Anamni: Dipnoi e anfibi metamorfosati
• Amnioti: Rettili, uccelli e mammiferi.

Anche in questo caso, per permettere gli scambi respiratori, sono necessari:

• Estesa superficie di scambio
• Letto vascolare ampio
• Epitelio respiratorio sottile, monostratificato

Origine embrionale

Negli amnioti, i polmoni originano come diverticoli ventrali della faringe. La faringe quindi si sdoppia in due parti:

• La parte prossimale alla faringe diviene la trachea, dotto che connette polmoni e faringe attraverso la glottide.
• La parte distale sviluppa due abbozzi pari che poi evaginano delle tasche di epitelio respiratorio, i bronchi, i rami principali della trachea.

Trachea e tubo digerente si separano in seguito alla divisione della faringe in due tubi, uno con funzione respiratoria ed uno con funzione digerente.

I polmoni sono generalmente organi pari, tranne in dipnoi ed ofidi. Sono sacche aeree con una parete di epitelio respiratorio, che risulta essere più o meno sviluppato a seconda del vertebrato in analisi:

• Anfibi e alcuni rettili hanno un sacco cavo con epitelio presente solo lungo la parete del sacco.
• Gli altri vertebrati hanno una superficie respiratoria sempre più ampia attraverso la formazione di pliche.
• Mammiferi ed uccelli presentano polmoni pieni, con piccole camere ottenute da delle pliche, gli alveoli polmonari, che compiono gli scambi gassosi con l'aria che precedentemente è passata per bronchi e bronchioli.

Nei mammiferi, a parità di dimensioni del polmone, presentano la superficie di scambio più ampia di tutti gli altri vertebrati. Non c'è una cavità riconoscibile, il polmone risulta essere spugnoso a causa della presenza degli alveoli, il polmone parenchimatoso.

L'epitelio respiratorio degli alveoli polmonari risulta essere sottile e composto da due tipi cellulari:

• Pneumociti di tipo I: cellule appiattite che permettono lo scambio tra capillari ed alveoli
• Pneumociti di tipo II: cellule più grandi che producono un fluido detto surfactante, che ricopre la parete interna dell'alveolo.

Il surfactante è un'emulsione lipidica al 94% e proteine. Esso permette di ridurre la tensione superficiale.