Appunti completi di Botanica: citologia & istologia, organografia, sistematica (pack unico)

1. APPARATO DEL GOLGI O DITTIOSOMA

dall'insieme di numerose pile,

● Nelle piante l'apparato di Golgi è dato ciascuna costituita

5-10 cisterne sovrapposte,

da appiattite al centro e più dilatate ai margini, distribuite in

tutto il citoplasma. Ad esse sono associate numerose vescicole. Nella cellula vegetale il

numero delle pile varia notevolmente a seconda del tipo di cellula, del suo stadio di

sviluppo e della specie a cui essa appartiene. All'interno di ogni pila, le cisterne mostrano

una spiccata polarità morfologica basata sulla loro posizione e sulla loro funzione: le

cis vescicole,

cisterne sono rivolte verso il RE da cui ricevono, tramite i prodotti di sintesi

mediali

che devono proseguire lungo la via di secrezione. Ad esse seguono le cisterne e

trans.

le cisterne Associata al lato trans della pila si localizza la regione del "trans-Golgi

network" caratterizzata da strutture tubulari con dilatazioni terminali da cui prendono

origine strutture vescicolari. Esso rappresenta il punto di biforcazione a livello del quale

avviene lo smistamento delle proteine destinate al vacuolo e di quelle secrete.

● L'apparato di Golgi è una struttura dinamica che svolge un ruolo chiave nella via di

secrezione in quanto nelle sue cisterne si assiste alla maturazione delle proteine

sintesi

neosintetizzate a livello del RE. L'apparato di Golgi è inoltre coinvolto nella

dei glicolipidi sintesi e assemblaggio

di membrana plasmatica e vacuolare e nella

dei polisaccaridi della matrice parietale.

Nella mitosi delle cellule vegetali, il traffico proteico, lipidico e la sintesi dei polisaccaridi parietali,

continuano, soprattutto nel momento della formazione della piastra cellulare. E’ per questo

motivo che l'apparato di Golgi nelle cellule vegetali non si disassembla ma mantiene invece la

propria struttura e la propria funzionalità. La duplicazione dell'apparato di Golgi avviene, nella

fase G del ciclo cellulare, mediante fissione delle cisterne preesistenti.

Con l'avvento della tecnologia è stata evidenziata la dinamicità dell'apparato di golgi infatti le pile

di cisterne sono in grado di spostarsi rapidamente lungo i tubuli del reticolo endoplasmatico

corticale.

Dalla sequenza che va dal basso verso l’alto che sta in prossimità ed in continuità con il RE, si

staccano queste vescicole, che si spostano a formarne una sempre più grande e che subisce una

sorta di maturazione. Queste vescicole migrano, vanno verso l’alto e sotto se ne formano sempre

delle altre, fino ad arrivare alla cisterna superiore, da cui si staccano altre porzioni di vescicole

che poi migrano tendenzialmente verso la membrana plasmatica.

faccia di maturazione.

Questo proceesso viene chiamato Vanno da 10 a venti dittiosomi per

cellule, 4-8 cisterne per dittiosoma e tutto dipende dalla funzione della cellula stessa.

Pile di sacculi ramificati in tubuli, 10-20 dittiosomi per cellula, che giungono fino alla membrana

cellulare.

2. MITOCONDRI

organelli,

I mitocondri sono delle cellule eucariotiche nei quali si realizza una intensa attività

respirazione cellulare,

metabolica essendo responsabili della cioè di trasformare gli zuccheri in

molecole altamente energetiche, determinano attività metabolica, poi, tramite questa, poiché

avviene il consumo di ossigeno, abbiamo produzione di energia e ATP.

Forniscono vari composti come gli acidi organici e gli aminoacidi che vengono utilizzati nelle

reazioni sintetiche di tutta la cellula. I mitocondri si riproducono per scissione come i procarioti e i

plastidi. La morfologia dei mitocondri è la stessa nelle cellule vegetali ed animali ed è facilmente

riconoscibile nelle microfotografie al microscopio elettronico. I mitocondri, presenti in tutte le

cellule vive di un organismo vegetale, hanno forma ellissoidale, con spessore di 1 um ed una

lunghezza di 1-3 Mm.

● Questi organelli sono pleomorfi in quanto soggetti a cambiamenti frequenti e rapidi

di forma, che può variare da sub-sferica a tubulare. La cellula vegetale può

contenere centinaia o migliaia di mitocondri in funzione del tipo di cellula e dello

stadio di sviluppo fino ad occupare il 20% del volume del citoplasma nelle cellule

con metabolismo molto attivo. I mitocondri si muovono nel citoplasma soprattutto

associati al sistema actina-miosina che guida la corrente citoplasmatica.

● Questi organelli sono circondati da due membrane specializzate con funzioni molto

membrana interna membrana esterna.

diverse: la e la Quest'ultima è solo una piccola

percentuale della massa totale del mitocondrio e ha relativamente pochi enzimi; essa è

coinvolta nella traslocazione nell'organello di proteine mitocondriali sintetizzate nel

citoplasma ed in alcune attività enzimatiche, partecipando inoltre al flusso di metaboliti tra

mitocondrio e citoplasma.

membrana interna

- La è una delle più complesse membrane biologiche. In questa

membrana sono inseriti i sistemi di trasporto che conducono i flussi di ioni, metaboliti ed

energia tra il mitocondrio e l'ambiente extramitocondriale. La membrana interna è

creste mitocondriali

fortemente invaginata a formare le che nei mitocondri vegetali sono

generalmente tubuliformi e quindi, in una sezione dell'organello appaiono spesso come

vescicole sparse nella matrice. La funzione di queste strutture è quella di aumentare l'area

della membrana mitocondriale e di incrementare il numero e l'attività degli enzimi e dei

sistemi di trasporto. L'ambiente esterno delimitato dalle creste mitocondriali viene chiamato

spazio intracristale ed è una componente dello spazio intermembranale. La membrana

spazio

interna e quella esterna sono separate da uno spazio acquoso detto

intermembrana, che è continuo con la regione interna posta tra le membrane opposte di

ciascuna cresta.

membrana esterna

- La del mitocondrio, al contrario di quella interna, è molto permeabile

porine

alle piccole molecole, il cui trasporto è controllato da complessi proteici noti come

mitocondriali, a somiglianza di quelle batteriche. L'ambiente interno del mitocondrio è

mtDNA, ribosomi enzimi solubili.

costituito dalla matrice, che comprende e

Nella matrice dei mitocondri vegetali, così come in quella animale, sono presenti gli

ciclo di Krebs.

enzimi del I ribosomi mitocondriali hanno un diametro di circa 15 nm e

risultano elettron-opachi al microscopio elettronico.

3. PEROSSISOMI compartimento metabolico di piccole dimensioni presente nel

Il perossisoma è un

citoplasma che svolge la funzione di rapida ossidazione dei substrati. Sono delimitati da una

singola membrana. Hanno una matrice interna granulare. Sono tipici nella cellula e hanno un

ruolo importante nella cellula vegetale.

Essi vennero chiamati perossisomi perché essi, isolati da cellule del fegato, generavano e

distruggevano il perossido di idrogeno. Sono organelli strutturalmente semplici, e sono composti

da una singola membrana che circonda una matrice finemente granulata, privi di ribosomi e

molto ricchi in proteine.

I perossisomi hanno generalmente forma sferica, con diametro da 0,2 a 1,7 m, ma possono anche

avere forme allungate e irregolari o avere interconnessioni che formano un reticolo.

Nelle piante e nelle alghe, i perossisomi connettono le vie metaboliche biosintetiche e ossidative e

compartimentalizzano i passaggi potenzialmente letali del metabolismo come la formazione delle

prevenendo così l'avvelenamento della cellula.

specie reattive dell'ossigeno e il gliossilato,

Nelle piante sono stati identificati diversi tipi di perossisomi:

1)perossisomi fogliari, caratteristici degli organi fotosintetici e contenenti diversi enzimi

foto-respiratori. Sono spesso localizzati accanto a cloroplasti e mitocondri;

2)gliossisomi presenti nelle cellule dei semi oleaginosi, contengono gli enzimi della

B-ossidazione e del ciclo del gliossalato.

3)perossisomi presenti nelle cellule dei noduli delle radici delle leguminose (uricosomi),

altamente specializzati nell'ossidazione delle purine;

4)perossisomi non specializzati con funzioni incerte. Sono presenti in tessuti non fotosintetici e

privi di riserve lipidiche.

Nei perossisomi e gliossisomi avvengono reazioni che tramite l'ossidasi producono H 0 che

2 2

viene scissa dall'attività della catalasi.

Plastidi, mitocondri e perossisomi sono stati considerati tradizionalmente come organelli

fisicamente separati. Tuttavia, essi interagiscono e i perossisomi possono alterare la loro forma

per aumentare la superficie di interazione con gli altri organelli. Ad esempio, perossisomi

adiacenti ai cloroplasti cambiano la loro forma da sferica ad ellittica durante la fotorespirazione

nelle cellule del mesofillo fogliare di Arabidopsis, fornendo così una maggiore superficie di

contatto ed assicurando un migliore flusso dei metaboliti tra i due organelli.

CITOSCHELETRO

Il citoscheletro è una complessa rete di filamenti proteici che si estende nel citosol della cellula

funzione di "scheletro" della cellula,

eucariotica. Come dice il nome, ha la tuttavia,

dinamica,

contrariamente ad uno scheletro, non è una struttura stabile e rigida ma altamente che

si riorganizza continuamente durante il ciclo cellulare, nel differenziamento e nella morfogenesi. Il

rete di polimeri

citoscheletro regola l'organizzazione spaziale interna della cellula. Questa

proteici fibrosi interconnessi, infatti, oltre ad assicurare la stabilità strutturale del citoplasma,

posizionando alcuni organelli e collegandoli tra di loro, presiede anche alta motilità cellulare,

provvedendo al movimento di costituenti interni della cellula e, in alcuni casi, delle cellule

stesse,regola l'accrescimento della cellula, processi di formazione e divisione cellulare. i

● I componenti fondamentali del citoscheletro sono tre tipi di polimeri proteici filamentosi:

microtubuli, filamenti di actina filamenti intermedi.

i ed i Queste tre categorie di

filamenti si distinguono per diametro, diversa natura delle subunità proteiche costituenti e

distinte proprietà meccaniche. Le caratteristiche principali del citoscheletro sono

conservate in tutti gli eucarioti.

MICROTUBULI

- cilindri cavi con un diametro di 25 nanometri,

Sono dei costituiti dall'ordinato assemblaggio di

alfa beta tubulina.

eterodimeri delle proteine globulari strutturalmente correlate, e Questi ultimi si

legano insieme, sia all'estremità, sia lateralmente, mediante interazioni, costruendo pezzo per

pezzo il microtubulo.

La parete 13 protofilamenti paralleli,

della cavità del microtubulo risulta costituita da

leggermente sfalsati tra loro, ciascuno formato da una fila longitudinale di molecole di tubulina. I

microtubuli sono generalmen