Appunti botanica farmaceutica e geobotanica

BOTANICA FARMACEUTICA martedì 13 ottobre 2020

Citologia (cellula vegetale): generalità e plastidi

Cellule animali e vegetali sono abbastanza simili, ma non identiche.

Cellule vegetali diverse le une dalle altre per aspetto, ma ci sono elementi comuni; variano molto

anche per le dimensioni, perché le cellule vegetali si adattano a seconda di dove si trovano.

Cellula Forma

Meristematica (embrionale di germoglio o radice) Cubica

Epidermica —> di rivestimento Appiattita

Parenchimatica fotosintetica —> costituisce tessuto Cilindrica

verde presente nelle foglie

Vaso legnoso Cilindrica

Fibra (grossa 6 cm) Cilindrica

Cellule vegetali possiedono parete cellulare che si conserva anche in cellule morte.

eucariote

Cellule vegetali di cui parliamo sono —> hanno nucleo, citoplasma ben distinti.

Aspetti comuni della cellula vegetale e animale

Nel comparto nucleare:

• nucleo;

• membrana nucleare;

• nucleolo;

• cromatina e cromosomi.

Nel comparto citoplasmatico:

• plasmalemma / membrana cellulare => 2 esili strati di fosfolipidi all’interno del quale strutture

non sono ssate, ma incluse in modo abbastanza essibile;

• citoplasma —> contiene citoscheletro, ribosomi, organuli come mitocondri, reticolo

endoplasmatico (nelle piante abbonda particolarmente quello rugoso), dittiosomi o apparato di

Golgi (cisterne);

• microcorpi => piccoli organuli poco strutturati che contengono enzimi; alcuni sono lisosomi e

perossisomi.

Nella cellula animale soltanto sono presenti i centrioli.

Nella cellula vegetale soltanto ci sono:

• plastidi (organuli);

• microcorpi gliossisomi, sferosomi,

come presenti soprattutto in cellule con molti perché

gliossisomi hanno apparato enzimatico che consente di usare lipidi e trasformarli in sostanze

come carboidrati; questo avviene in cellule vegetali ricchi di grasso, come semi che usiamo per

spremere oli. lomasomi

Nella cellula fungina soltanto ci sono o corpi paramurali (= invaginazioni del

plasmalemma con aspetto di tasche tra la parete cellulare e citoplasma e legati all’accrescimento

della parete).

Nelle cellule vegetali e fungine soltanto ci sono:

• parete cellulare;

• vacuolo —> occupa la maggior parte del volume della cellula; 1

fi fl •globuli lipidici o sferosomi.

Plastidi

3 tipi:

•cloroplasti —> verdi, associati a

fotosintesi;

•leucoplasti —> bianchi o incolori;

deputati a funzione di accumulo di

riserve;

•cromoplasti —> colorazione dal

giallo all’arancione; funzioni diverse.

derivano tutti da

Tutti e 3 i plastidi

proplastidio (forma embrionale) e

possono trasformarsi l’uno

nell’altro.

Ruolo chiave nella sintesi dei lipidi

ne amministrano il contenuto di

e

ferro che è legato a una proteina

toferritina)

( presente nei cloroplasti

ma anche nei leucoplasti dei semi.

Proplastidi

nelle cellule vegetali indi erenziate.

Presenti

Ereditati solo dalla madre.

doppia membrana.

Presentano

Contengono DNA e ribosomi necessari per sintesi proteica.

sistema interno di membrane sempli cato, possono

Più piccoli dei plastidi e hanno un

contenere amido.

La cellula uovo contiene già 50-100 proplastidi che potranno dividersi e da cui tutti plastidi

de nitivi deriveranno.

destino dei proplastidi è determinato dall’interazione di:

Il

• fattore ambientale (la luce);

• fattori interni (disponibilità di zuccheri, citochinine);

• posizione (in quale organo e in quale tessuto si trovano i proplastidi?) —> determinismo

genetico tessuto-speci co o organo speci co.

La luce è un fattore necessario ma non su ciente per la trasformazione di un proplastidio in un

cloroplasto.

In quale organo e tessuto Luce I proplastidi si trasformano in

Radice (parenchima corticale) presente leucoplasti

Radice (parenchima corticale) assente leucoplasti

Foglia (epidermide) presente restano tali

1

foglia (parenchima cloro lliano) presente cloroplasti

2

foglia (parenchima cloro lliano) assente ezioplasti

3

Foglia che si sviluppa alla luce del sole, nel suo tessuto di rivestimento più esterno ha proplastidi

1

che rimangono tali.

Tessuto verde sta sotto tessuto trasparente della foglia.

2 Proplastidi del parenchima cloro lliano non esposti alla luce (foglie eziolate).

3 2

fi fi fi

fi fi fi ff ffi

fi fi

Ezioplasti

Prodotto di di erenziazione dei proplastidi, che per la loro localizzazione (foglie e altre parti

epigee) sono destinati a divenire cloroplasti, ma cui viene a mancare durante lo sviluppo

l’esposizione alla luce.

Assenza del complesso di membrane interne dei cloroplasti (tilacoidi).

Presenza di un reticolo di membrane, detto.

Se esposti alla luce il corpo prolamellare scompare e si formano i tilacoidi. Può avvenire anche il

contrario: cloroplasti tenuti al buio regrediscono a ezioplasti e perdono la colorazione verde.

Le piante e le parti vegetali in cui sono presenti ezioplasti di colore bianco-giallastro sono dette

eziolate.

Cloroplasti

Sono verdi (cloro lle).

Funzione fotosintetica.

Presenti in citoplasma in numero e con dimensioni diverse.

Nelle cellule delle alghe il cloroplasto può essere unico, di forma complessa (nastriforme, stellato,

reticolato) e raggiunge grandi dimensioni ( no ad alcune centinaia di µm).

È immobile all’interno della cellula.

Nelle cellule vegetali “tipo” delle piante “terrestri” (brio te, pterido te, gimnosperme e

ellissoidali

angiosperme) i cloroplasti sono molti, e hanno dimensioni limitate (5-7 µm); si

muovono liberamente all’interno del citoplasma.

doppia membrana

Contenuti in una (involucro) che delimita lo spazio interno del cloroplasto, che

contiene un complesso sistema di membrane variamente organizzate (tilacoidi) e una sostanza

stroma.

amorfa in cui esse sono immerse, lo

Le membrane interne sono costituite da sacchi appiattiti, detti tilacoidi, che possono essere di 2

tipi:

• tilacoidi dei grana grana);

=> si sovrappongono costituendo pile compatte (i

• tilacoidi intergrana o stromatici => decorrono libere nello stroma.

Tilacoide => coppia di membrane che decorrono parallelamente.

Membrane non sono libere, ma legate tra di loro alla loro estremità.

Spazio interno della membrana è completamente separato dall’esterno dalle membrane.

Decorrono asse longitudinale maggiore del cloroplasto.

Non hanno tutti lo stesso aspetto.

Tilacoidi sono super ci —> ospitano sistemi molecolari con precisa disposizione.

catturare radiazione luminosa;

Sono strutture bidimensionali —> comodi per sono supporto

primo centro di attività

sico che permette captazione e ciente di onde luminose —>

fotosintetica, perché contengono molecole che acchiappano radiazione luminosa.

Molecole capaci di acchiappare radiazione luminosa e poi renderla disponibile:

• cloro lla;

• pigmenti accessori:

- carotenoidi;

- xanto lle. unità fotosintetiche.

Queste molecole sono organizzate in strutture regolari, chiamate

cloro lla A cloro lla B.

2 cloro lle fondamentali nelle piante superiori: e

cloro lla C.

Nelle alghe è importante la

Tilacoidi importanti perché forniscono super cie e ciente di captazione luminosa. 3

fi fi fi fi ff fi fi ffi

fi fi fi ffi fi fi fi fi

Sono anche importanti perché sono sacchi schiacciati che costituiscono uno spazio chiuso,

separato dal resto del cloroplasto. gradiente di

L’esistenza di questi 2 spazi, uno più piccolo e uno più grande, consente di avere un

concentrazione, che viene sfruttato nella fotosintesi, perché in questo gradiente è contenuta una

di erenza di energia.

Principale prodotto di questo gradiente è ATP.

Questa separazione permette la creazione di due spazi separati tra cui viene generato un

gradiente di H ( nalizzato alla sintesi dell’ATP necessario alla trasformazione della CO in

+ 2

carboidrati). 4

ff fi giovedì 15 ottobre 2020

Citologia (cellula vegetale): generalità e plastidi

Cloroplasti: cloro lla

1° molecola fondamentale.

Disposizione a cono: anello tetrapirrolico lunga coda alcolica tolo),

in alto e poi ( che si in la

nella membrana, permettendo alla cloro lla di in larsi nei tilacoidi.

al centro un atomo di Mg,

Nucleo tetrapirrolico ha legato con legame di coordinazione ai 4 anelli

pirrolo.

di

Testa cattura energia luminosa: colpita da radiazioni luminose elettroni di alcuni orbitali

molecolari si alzano di energia.

Cloro lla possiede un gruppo sostituente sull’anello:

• CH —> cloro lla A;

3

• CHO —> cloro lla B; presente in alghe verdi, muschi, felci e …

Anche altri tipi di cloro lla, come cloro lla C, presente in molte alghe.

Cloroplasti: carotenoidi e xanto lle

pigmenti accessori,

Oltre a cloro lla A e B ci sono che collaborano raccogliendo radiazione

attività

luminosa la cui lunghezza d’onda non è assorbita da cloro lla ed esercitano

fotoprotettive.

Queste molecole non hanno stesso colore di cloro lle:

carotenoidi —> colore aranciato/ bianco; -, -, -carotene, licopene;

•

• xanto lle.

lipo le.

Molecole

Cloroplasti: stroma

Non molto gurato, con elementi ben identi cabili.

Una parte fondamentale di fotosintesi montaggio dei carboidrati

avviene nello stroma: —>

ricco di proteine enzimatiche,

stroma molto che catalizzano passi progressivi della reazione di

montaggio di carboidrati.

ribulosiobisfosfato carbossilasi-ossigenasi

Tra gli enzimi c’è (rubisco), che è fondamentale,

perché acchiappa anidride carbonica gassosa dall’aria e la inserisce in molecola organica.

Enzima più presente in natura.

Questo processo avviene nella fase oscura della fotosintesi.

Possono essere presenti anche zuccheri semplici o piccoli granuli di amido primario (deposito

temporaneo).

Contiene DNA,

anche che ha il compito di codi care una certa quantità di proteine necessarie

per costruire il cloroplasto.

Cloroplasto nasce per azione coordinata di DNA nucleare e di DNA plastidiale —> proteine

sintetizzate nel citoplasma entrano nel cloroplasto attraverso la doppia membrana che lo circonda

e raggiungono poi selettivamente, in ragione della loro funzione, lo stroma o lo spazio dei tilacoidi.

Cloroplasti quasi tutti uguali nella struttura, ma ci sono anche cloroplasti diversi, perché ci sono

più vie fotosintetiche diverse:

• C4

via fotosintetica => cloroplasti dimor ci (con o senza grana) con tilacoidi liberi;

• C3

fotosintesi => fotosintesi più di usa. cloroplasti delle cellule di

Altri cloroplasti diversi: cellule in tessuti tegumentali delle piante =>

guardia degli stomi (=aperture che permettono a foglia di far passare in modo controllato i gas

dall’esterno all’interno e viceversa).

Queste cellule hanno cloroplasti che non servono a metabolismo anabolico, ma a fornire

carboidrati che permettono allo stoma di aprirsi e di chiudersi —> cloroplasti a sè stanti. 5

fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi ff fi fi

fi fi fi fi fi fi fi fi

Ipotesi sulla generazione dei cloroplasti associazione di organismi diversi,

Cloroplasti forse derivano da antica forma di cioè da cellule

più grandi che hanno inglobato batteri capaci di fotosintesi.

Ipotesi endosimbiontica formulata negli anni ‘60; oggi considerata molto attendibile.

Questa ipotesi è attendibile anche perché forse la doppia membrana del cloroplasto deriva dalla

membrana del batterio e dall’invaginazione della membrana della cellula che ha inglobato il

batterio. ribosomi di tipo batterico,

Nel cloroplasto sono presenti non eucariotico.

Cromoplasti

Colorati di giallo / arancione / rosso.

carotenoidi xanto lle.

Pigmenti presenti in plastidi: e

No funzione fotosintetica.

Presenti nel citoplasma.

Derivano direttamente dai proplastidi, oppure dai leucoplasti o spesso da cloroplasti senescenti.

doppia membrana.

In comune con cloroplasti hanno

stroma pigmenti con natura lipidica

All’interno c’è (ambiente acquoso), dentro il quale ci sono

—> formano gocce senza diluirsi in modo continuo in soluzione acquosa.

plastoglobuli;

Queste gocce chiamate anche a volte formano agglomerati solidi in forma

cristallina.

Possono avere membrane all’interno, ma poco estese e non molto organizzate.

Funzione:

vessillifera

1. => principali responsabile di colorazione a le di segnalazione da parte di animali

che svolgono funzioni utili per pianta, come arrivo di polline sul ore o dispersione dei semi;

natura e colore dei loro pigmenti giallo / rosso, che contrasta con colore delle piante (verdi);

compaiono in cellule di organi che devono essere colorati, che tendono a distinguersi in modo

molto marcato; riserve

2. pigmenti sono molecole grasse —> (non è funzione primaria dei cromoplasti).

Pomodoro è frutto perché contiene i semi della pianta.

Durante suo sviluppo è verde —> no cromoplasti, ma solo cloroplasti.

Con maturazione cloroplasti cambiano loro natura, diventando cromoplasti (trasformazione

programmata).

Cloroplasto inizia a sempli carsi, perde molte delle sue membrane e dallo stroma iniziano ad

evidenziarsi separatamente le goccioline di grasso.

Alla ne ho moltissimi plastoglobuli.

Cromoplasti molto più ricchi di carotenoidi dei cloroplasti, che possono essere più interessanti per

utilizzo o cinale.

Gerontoplasti smontare pigmenti fotosintetici,

In previsione di distacco e perdita di foglie, pianta inizia a che

vengono riportati in parti permanenti della pianta —> cloroplasto viene smontato, per cui rimane

cromoplasto —> foglie diventano gialle / rosse (cambio di colore nelle foglie).

Gerontoplasti => cromoplasti nati come degrado de nitivo delle strutture dei cloroplasti.

Leucoplasti

Provengono da proplastidi.

Doppia membrana.

DNA nello stroma.

Presentano

Incolori / bianco-giallastro. 6

fi ffi fi fi fi fi fi

Cromoplasti —> anche funzione di accumulo o di riserve nutritive.

funzione primaria di accumulo di riserve nutritive,

Leucoplasti: che comprendono proteine,

grassi e e carboidrati —> presenti negli organi di riserva delle piante adulte (tuberi, bulbi, rizomi,

radici) e nelle parti non verdi dei fusti (corteccia e midollo) e nei semi (cotiledoni, endosperma) .

Accumulano sostanze come:

• amiloplasti;

amido —>

• proteoplasti

proteine —> => molto materiale proteico; no strutturazione / aspetti

particolarmente peculiari;

• elaioplasti.

grassi —>

accumulati in grandi quantità

Spesso —> ≠ cloroplasti: prodotti in gran quantità in cellule di

tessuti di organi esposti a luce / parti super ciali di organi.

Leucoplasti si accumulano in organi sotterranei o in organi sopra suolo, ma profondi.

Leucoplasti: amiloplasti

Molto abbondanti.

Amido => polisaccaride formato da catene di glucosio legato con legami -1,4; macromolecola.

Si può presentare in 2 aspetti:

• amilosio —> catene lineari formate da 200-2000 unità di glucosio ripiegate a elica;

• amilopectina —> catene che si uniscono trasversalmente tra di loro, rami cate formate da

legami α-1,6

centinaia di migliaia di residui di glucosio in cui la rami cazione avviene con di tipo

e dove ogni ramo contiene 20-30 unità di glucosio. È sempre più abbondante.

Possono essere riconosciuti da microscopio ottico.

Possono essere molto diversi tra di loro per:

• dimensioni;

• forma;

• natura interna (precipitazione di amido). gusci

Precipitazione dell’amido avviene nell’ilo, attorno al quale l’amido si accumula in

concentrici, che progressivamente riempiono tutto lo spazio dell’amiloplasto.

Processo di accrescimento di un amiloplasto avviene per apposizioni successive di strati

concentrici di amido.

Ilo può o meno essere molto evidente.

Strati cazione può o no essere molto evidente.

Granuli di amido semplici => deposizione procede a

partire da un unico ilo.

più ili,

Ci possono essere intorno ai quali

parallelamente avviene precipitazione di amido

di amido composto).

(granulo

Granulo semicomposto => iniziano a crescere tanti ili

parallelamente, ma poi c’è precipitazione di amido

attorno ai tanti ili.

Amiloplasti sono chiamati anche granuli di amido.

primario idrolizzato)

Amiloplasti ricevono carboidrati (amido dai cloroplasti sotto forma di

secondario).

zuccheri semplici e ne costituiscono un deposito duraturo (amido

L’accumulo di amido fa sì che del plastidio originale permanga solo la membrana mentre l’interno

è completamente riempito dall’amido stesso (→ granulo di amido).

Granuli di amido senza trattamenti sono piccoli dischetti trasparenti all’interno della cellula.

iodio

Spesso sono colorati di viola/blu grazie allo usato come colorante (colorazione elettiva:

sostanza che si lega solo ad altre sostanze chimiche, evidenziando una particolare struttura) —>

amido diventa blu. 7

fi fi fi fi

granuli di amido caratteristici per

I hanno aspetto molto variabile e frequentemente risultano

aspetto, struttura e dimensioni di una certa specie vegetale.

Patata —> granuli d’amido molto grandi.

Fagiolo —> ilo lineare ma rami cato; amido intorno ad esso è strati cato.

Frumento —> ilo lineare, poco strati cato; contorno ovalare più regolare.

Mais —> ilo corto e rami cato.

Riso —> granuli composti di amido, sviluppati da molti ili. Più digeribile perch