Botanica 1

CROMOPLASTI

plastidi colorati contenenti vari tipi di

pigmenti, inattivi fotosinteticamente

EREDITARIETA’ DEI PLASTIDI

La cellula non è in grado di formare plastidi ex novo

I plastidi vengono ereditati allo stadio di proplastidi che si moltiplicano prima della

divisione cellulare (frequentemente da linea materna).

La divisione dei

proplastidi, degli

ezioplasti e dei cloroplasti

giovani è la più comune,

ma anche i cloroplasti

completamente sviluppati

possono dividersi; ed è

attraverso la divisione per

scissione binaria che il

loro numero tende ad

aumentare nel corso del

di erenziamento.

ff Proplastidi

PRECURSORI DEI I PLASTIDI

Sono di dimensioni ridotte (0,5-1 micron, sferici o ovoidali)

Non hanno tilacoidi sviluppati, sono incolori o comunque verde pallido

Sono delimitati da una doppia membrana con uno stroma praticamente privo di un

sistema di membrane.

Possono contenere piccole quantità di amido di origine esogena

Si trovano nelle cellule dei meristemi primari di fusti e radici e in quelle dell’embrione

Sono totipotenti, la loro di erenziazione in uno dei plastidi adulti è legata alla funzione che

le cellule in cui si trovano avranno nell’organo della pianta e a fattori quali luce e

temperatura.

Ezioplasti

In assenza di luce, gli ezioplasti non possono

sintetizzare la cloro lla* (che rimane come

protocloro lla), anche la sintesi delle proteine di

membrana è molto ridotta, mentre i lipidi vengono

sintetizzati normalmente.

alta concentrazione di lipidi (circa il

Questa

75%) ha come conseguenza la formazione di

un sistema di tubi che si rami cano nelle tre

dimensioni a formare un reticolo paracristallino

cubico o esagonale il : corpo prolamellare.

Se piante cresciute al buio vengono illuminate, gli

ezioplasti si di erenziano in cloroplasti. La luce

induce la sintesi della cloro lla e delle proteine, il

corpo prolamellare si disgrega e si trasforma

gradualmente nel sistema di membrane tilacoidali

tipiche del cloroplasto (fotoconversione).

fi ff fi ff fi fi

Cloroplasti

Dimensioni: 4-7 (10) micron

Nei tessuti verdi fotosintetizanti

• Organuli nei quali avviene la fotosintesi

•

cloro lliana

Contengono cloro lle e carotenoidi

• Sono mobili si orientano a favore della

•

radiazione luminosa o viceversa

Nelle cellule in numero variabile da 1 a

•

oltre 100

un millimetro quadrato di foglia ne può

• Cloroplasti di Rhizomnium punctatum. Luce

contenere no a 500.000 .

trasmessa. 1000 ingrandimenti

• Nello stroma sono immersi i tilacoidi.

Generalmente derivano dai proplastidi.

INVOLUCRO

• : un doppio strato membrana

(interna ed esterna separate da uno spazio

intermembranario), separa lo stroma dal

citoplasma e regola la comunicazione tra i due

comparti.

STROMA

• : matrice liquida in cui sono

immersi:

• DNA circolare

• ribosomi 70S

• numerosi enzimi (fase oscura della fotosintesi,

sintesi dell’amido ecc.)

• inclusi: goccioline di lipidi (plastoglobuli),

granuli di amido primario.

fi fi fi

Sistema tilacoidale

• SISTEMA TILACOIDALE

• : complesso sistema di

membrane che sono organizzate a formare

sacculi tra loro interconnessi talvolta impilati a

formare delle strutture dette grana. Sulle

membrane dei tilacoidi sono ancorate le cloro lle

e gli altri pigmenti necessari alla fase luminosa

della fotosintesi. This single granum (G) from a

spinach (Spinacia oleracea)

chloroplast is composed of 15

thylakoid membranes stacked

(appressed) on top of each other.

Stromal thylakoids (ST) are

unstacked (unappressed) and

extend from the edges of the

TEM of spinach (Spinacia oleracea) granum. Note the two membranes

chloroplast situated between the of the chloroplast envelope (CE)

vacuole (V) and cell wall (CW). and ribosomes (R). Cytoplasm,

Internally, chloroplasts have stacks also with many ribosomes (R), is to

of granal thylakoid (G) and starch the bottom of the image. Scale bar

grains (S) suspended in the stroma = 0.5 μm (n–p RR Wise).

(St). Scale bar = 3 μm (RR Wise).

Tutti i tilacoidi sono in continuità fra loro:

Partizione - zona di contatto tra le

membrane di due tilacoidi adiacenti

Margine - zone dei tilacoidi in contatto con lo

stroma

Lume - lo spazio circoscritto dalla partizione

e dai margini

Questo spazio interno servirebbe da sito di accumulo per gli ioni H+ liberati nella prima

fase della fotosintesi (il gradiente formato dai quali, ai due lati della membrana dei tilacoidi,

è assai importante per fornire energia alla sintesi chemiosmotica di ATP).

fi

Immerso nelle membrane tilacoidali si trova

l’apparato fotochimico della fotosintesi.

In molte alghe i cloroplasti si di erenziano da quelli descritti per forma struttura e numero

(saranno trattati nella parte di Sistematica dele Alghe).

Trebouxia sp.

Spirogyrasp.

ff

Citologia lo studio della cellula

CROMOPLASTI

Sono fotosinteticamente inattivi: assenza di cloro lla

•

• lo stroma è occupato da diversi tipi di strutture

contenenti CAROTENODI di forma variabile

spesso rotondeggiante (pigmenti in soluzione

lipidica - plastoglobuli) o irregolare (pigmenti

sotto forma cristallina, es. carota)

• metabolismo legato alla sintesi dei carotenoidi

• elevato contenuto lipidico

• basso contenuto di RNA e di proteine

• basso numero di ribosomi

• Funzione vessillare

In genere derivano dai

cloroplasti

Più raramente

direttamente dai

proplastidi o

indirettamente dai

leucoplasti (carota). Il

processo in taluni casi può

essere reversibile.

La loro colorazione (giallo, arancione e rosso) dipende dalla combinazione dei Carotenoidi

(caroteni e xanto lle).

Sono responsabili della colorazione di molti ori, frutti, radici e delle foglie senescenti.

In altri frutti, ori e alcune foglie tuttavia la colorazione è legata invece ai pigmenti

contenuti nel vacuolo.

Funzione: Biosintesi e accumulo di carotenoidi

fi fi fi fi

Molti frutti acerbi sono verdi, ma si colorano di giallo,

arancione, rosso durante la maturazione (processo di

trasformazione cloroplasto-cromoplasto).

CROMOPLASTI

Cells of a red bell Single chromoplast from tomato (Solanum

pepper (Capsicum lycopersicum) fruit containing numerous dark,

annuum) fruit containing carotenoid-containing plastoglobuli. Scale bars = 10

many chromoplasts. μm in j and 1 μm

Leucoplasti

Plastidi non pigmentati (leykòs = bianco), privi di tilacoidi, privi di pigmenti, hanno funzione

di riserva

Amiloplasti

Accumulano carboidrati sotto forma di amido (amido II)

Particolarmente abbondanti nelle parti della pianta

specializzate per l'accumulo come radici tuberi e rizomi,

semi, midollo del fusto

Negli amiloplasti maturi lo stroma è quasi interamente

occupato da granuli di amido.

L’amido è un polisaccaride composto da due

polimeri del glucosio: l’amilosio (lineare con legami

α-1,4 glicosidici - solubile) e l’amilopectina

(rami cata con legami in parte α-1,4° in parte α-1,6

- insolubile)

fi Rappresenta una riserva a lungo termine

Il rapporto fra amilosio (lineare) e amilopectina

(rami cata)varia da specie a specie.

È presente in:

•Alghe verdi

•Brio te

•Pterido te

•Gimnosperme

•Angiosperme I granuli assumono forma e

dimensioni diverse che

dipendono dalle posizioni di

strati di amido intorno a un

centro di formazione detto ilo

che può essere centrale o

eccentrico.

I granuli hanno: una caratteristica

striatura e forme specie-speci che

•Semplici

•Composti ( no a 30mila granuli elementari)

•Semi-composti (2-3 granuli, dapprima indipendenti, poi uniti da strati comuni)

Granuli di amido di alcune piante coltivate visti al MO. All’interno si Dimensioni:

può notare una zona chiamata ILO in cui comincia a formarsi Castagna: 2 μm

l’amido. Successivamente l’amido si deposita intorno all’ilo sotto

forma di strati concentrici ben visibili nei granuli di patata, fagiolo, Patata: 100 μm

banana. Altri granuli possono essere composti riso, avena. Frumento: 4-40 μm

Patata (colorazione lugol)

Patata luce polarizzata Ilo puntiforme ed eccentrico

fi

fi fi fi fi

Granulo di amido in amiloplasti di patata.

In alcuni casi come nella patata intorno all’ilo si

possono osservare diversi strati concentrici più chiari e

più scuri.

Particolare della sequenza di sovrapposizione degli

strati di amido.

Contenuto (% del peso fresco) di amido:

25%: tuberi di PATATA

50%: semi di PISELLO

70%: cariossidi di FRUMENTO

85%: cariossidi di RISO

Frumento (granuli semplici striature non Mais - forma più o meno poliedrica ilo

visibili) centrale lineare o stellato

Riso– Granuli composti, associazione Gli amiloplasti (statoliti) presenti nelle

congenita, di più granuli elementari cellule della cu a della radice, invece,

poliedrici – non sono visibili ne ilo ne percepiscono la direzione della forza di

deposizioni concentriche gravità e innescano la risposta

gravitropica.

ffi

Elaioplasti Riserva lipidica

Plastidi incolori, hanno stroma con scarse Si trovano nelle cellule delle ghiandole di

membrane e plastoglobuli, cioè gocce secrezione associate ai tricomi e delle cavità

lipidiche, sono coinvolti nella sintesi dei di secrezione (es. buccia dell’arancia) e in

monoterpeni (odori, sapori, agenti alcuni ori

farmacologici)

I gerontoplasti sono plastidi derivati dal cloroplasto che si trovano principalmente durante

la senescenza o in condizioni di stress.

Le loro strutture tillacoidali e la cloro lla sono stati degradati.

• i gerontoplasti non contengono granuli di amido, probabilmente perché non sono in

•

grado di continuare la fotosintesi che rifornisce l'amido quotidianamente.

• La dimensione dei loro plastoglobuli è maggiore e il loro numero è elevato,

probabilmente a causa dell'accumulo di sostanze lipo le derivati dalle strutture lipidiche

e contenuti idrofobici.

Il VACUOLO Pd – plasmodesma

V – vacuolo

Fa parte del sistema di endomembrane interno M – mitocondrio

I vacuoli sono regioni intracellulari (compartimenti) piene di

un liquido acquoso, il succo vacuolare (pH 5- 5,5). Simili a P- Plastidi (cloroplasto)

cisterne sono delimitati da una membrana elementare G – Grana

S – Amido

GS – Spazio intercellulare

fi fi fi

asimmetrica, chiamata tonoplast