Appunti di biologia vegetale, descrizione anatomica, cellulare e fisiologica delle piante, dalle alghe alle angiosperme

Questi tre organelli caratterizzano la cellula vegetale.

Parete cellulare

È un contenitore che contiene il protoplasto, quindi determina la forma della cellula.

Essendo qualcosa di relativamente rigido, ha una funzione di protezione meccanica

del protoplasto. Queste funzioni (forma e protezione) sono comuni a tutte le pareti

cellulari.

Nei funghi non c’è cellulosa nella parete cellulare, ma c’è una molecola che si

chiama chitina, un polimero di N-acetiglucosammina. La chitina è esclusiva della

parete dei funghi. La chitina compone anche l’esoscheletro di alcuni insetti.

La cellulosa è poca nelle pareti delle alghe, ma ci sono altri polisaccaridi in maggiore

quantità come l’algina.

L’abbondanza della cellulosa quindi è caratteristica della parete degli organismi delle

piante che vivono in ambiente terrestre quindi. Anche questa può essere una

specializzazione a cui sono andate in contro le piante terrestri. Perché la cellulosa dà

sostegno meccanico che è chiaro che deve essere più spiccato in ambiente terrestre.

In acqua la funzione meccanica di sostegno non è così fondamentale, perché in

acqua si galleggia.

 La parete cellulare degli organismi del regno delle piante

In una cellula adulta in genere si distinguono tre strati nella parete cellulare: uno

strato è la cosiddetta lamella mediana (la parte più esterna), poi abbiamo una

parete primaria e poi una parete secondaria. Questo ordine è proprio quello in cui

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vengono deposti i vari strati durante lo sviluppo cellulare: quindi si forma per prima

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la lamella mediana che si forma alla fine della mitosi una porzione del fuso

mitotico permane oltre la fine della mitosi e prende il nome di flagmoplasto. Il fuso

mitotico è fatto da microtubuli su cui scivolano i cromatidi per migrare ai oli opposti

della cellula. Questa rimanenza del fuso serve sempre per far scivolar qualcosa: delle

particolari vescicole (provenienti dal Golgi) ripiene di sostanze peptiche che migrano

nella parte centrale; si fondono tra di loro e formano la piastra cellulare. Questa è la

prima evidenza della lamella mediana. La lamella mediana è fatta, non da cellulosa,

ma da pectine (sostanza amorfa simile a un gel viscoso) che sono polimeri dell’acido

galatturonico (

Miscela di acidi poligalatturonici capaci di formare gel con zucchero o acidi; le

pectine, presenti spec. nelle mele, negli agrumi, nelle carote e nelle barbabietole, da cui si

estraggono con particolare trattamento, vengono usate in farmacia, in cosmetica e, come

addensanti, nella preparazione di prodotti alimentari).

Questo strato è comune alle due cellule figlie e dà anche la funzione di tenere

attaccate le due cellule oltre che dividere le due cellule.

Ogni cellula sul proprio versante interno accanto alla lamella mediana forma la

parete primaria e poi quella secondaria. Le due pareti sono fatte da una

componente amorfa o di matrice (semplicemente matrice) sempre fatta da pectine

ma con una componente fibrillare

La componente fibrillare è fatta da microfibrille di cellulosa che sono immerse in una

matrice costituita da acqua, sostanze peptiche e poi una serie di altre sostanze come

emicellulose che possono essere xiloglucani che vanno a interagire con diverse

microfibrille, e poi ci sono proteine. Quindi la matrice è qualcosa di molto

eterogeneo.

Nella parete primaria prevale la componente di matrice, circa il 70-80%; la

componente fibrillare quindi è relativamente bassa. Nella parete primaria si vedono

le singole microfibrille che si intrecciano e che hanno un orientamento “casuale”.

La parete secondaria ha una componente fibrillare molto più abbondante che nella

parete primaria. Quindi prevalgono le fibrille di cellulosa. Questo significa che qui

abbiamo una funzione di protezione meccanica più sviluppata rispetto alla parete

primaria e quindi più rigida; infatti viene deposta quando si è ultimato il fenomeno

di accrescimento. Un’altra differenza è si vedono tre strati (s1,s2,s3) dove in

ciascuno strato le microfibrille hanno lo stesso orientamento e tra di loro gli

orientamenti sono perpendicolari. Anche questo ci fa capire che questa parete è

molto più rigida. 15

 L’orientamento delle fibrille di cellulosa nella parete primaria da cosa

dipende?

Le fibrille di cellulosa vengono sintetizzate da un complesso enzimatico (cellulosa

sintasi) che occupa l’intero spessore della membrana plasmatica; è formato da 6

subunità proteiche. A livello della cellulosa-sintasi si formano le singole microfibrille

di cellulosa che poi interagendo tra di loro formano le fibrille.

Il complesso proteico è in grado di spostarsi nella membrana e si muove in direzioni

precise perché questo complesso interagisce con dei microtubuli corticali che è

come se fossero dei binari su cui la cellulosa-sintasi scivola seguendo la direzione dei

microtubuli. Quindi l’orientamento delle fibrille dipende dall’orientamento del

complesso proteico cellulosa-sintasi che dipende a sua volta dall’orientamento dei

microtubuli corticali che sono tutti intrecciati tra di loro. Per questo poi le fibrille

sono intrecciate anch’esse.

 Componente amorfa della parete primaria e secondaria

Nella componente amorfa oltre alle pectine si trovano proteine che sono di diverso

tipo. Alcune sono proteine strutturali che interagiscono con le microfibrille di

cellulosa andando a stabilizzare l’armatura di cellulosa. Un esempio è l’estensina

ricca di idrossiprolina. Ma ci sono proteine anche con funzione enzimatica, un

esempio sono le metil-esterasi, le cellulasi che degradano la cellulosa,

l’endoxilosidasi che interagiscono con l’emicellulosa.

 Plasmodesmi

La parete cellulare non isola la cellula dalle cellule vicine, ma presenta nelle

interruzioni al cui livello i citoplasmi sono in comunicazione tra di loro. Questi punti

di continuità si chiamano plasmodesmi, delle giunzioni cellulari tipici della cellula

vegetale. I plasmodesmi si trovano di soliti in zone precise che si chiamano

punteggiature.

in corrispondenza di un plasmodesma, la membrana di una cellula si estroflette

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attraversando la parete cellulare, formando un tubo e infine collegandosi on la

membrana della cellula successiva. Il citoplasma indiviso di una serie di cellule

collegate da plasmodesmi è detto anche simplasto. Un plasmodesma forma un

passaggio che permette alle sostanze nel citoplasma di muoversi di cellula in cellula.

Comunque un plasmodesma non è solo un tubo aperto: all’interno si trovano altre

membrane tubulari e proteine che controllano il trasporto di sostanze attraverso

questo canale. molecole piccole come zuccheri e amminoacidi sembrano passare

facilmente; organelli e molecole più grosse come le proteine generalmente non

passano, sebbene recentemente sia stato scoperto che i virus delle piante possono

aprire i plasmodesmi e permettere così alle particelle virali di diffondere l’infezione

di cellula in cellula.

Modifiche principali della parete:

- Lignificazione

- Impermeabilizzazione

- Mineralizzazione

Le prime avvengono per aggiunta di sostanze organiche (per incrostazione o per

apposizione ). Invece nella mineralizzazione abbiamo l’aggiunta di sali minerali.

Lignificazione

La lignina è un composto fenoico. È una molecola complessa, ramificata. La

lignificazione avviene per aggiunta della lignina che va a sostituire la sostanza

amorfa della parete. Questa modifica per incrostazione conferisce una forte

resistenza meccanica. Quindi questa lignificazione si troverà nei tessuti della pianta

che svolgono funzione di sostegno.

In genere la lignificazione, a meno che non sia abbondante, non interessa le

punteggiature che quindi permangono nella parete lignificata.

Impermeabilizzazione

Può avvenire con due modalità diverse a seconda della molecola organica che viene

aggiunta alla parete. 17

Si parla di cutinizzazione quando viene aggiunta la molecola cutina (natura lipidica).

Le pareti esterne delle foglie delle piante sono particolarmente ispessite, è

cutinizzata. È stata deposta cutina, il processo avviene per apposizione (quindi è

stata deposta all’esterno). Essendo la cutina idrofobica, impermeabilizza per

esempio la superficie della foglia. Questo strato più o meno spesso prende il nome

di cuticola.

Talvolta oltre alla cutinizzazione che conferisce impermeabilizzazione, quando

questa necessità diventa particolarmente pressante, ci può essere un’ulteriore

modifica per apposizione: all’esterno della cutina viene apposto uno strato di cere e

si parla di cerificazione (sempre modalità di apposizione). Anche questo strato di

cere può essere più o meno spesso. Quindi per le piante è molto importante

trattenere l’acqua al suo interno.

Un caso di impermeabilizzazione particolare è il polline. Nella parete del polline la

reazione di impermeabilizzazione non avviene né tramite cutinizzazione né

cerificazione. Ma avviene per deposizione (modifica per apposizione) di

sporopollenina (presente nella parete dei pollini e nelle spore). Questa molecola è

un etero polimero particolarmente complesso ma conferisce delle proprietà

incredibili di resistenza. È resistente agli agenti chimici, agli acidi organici anche

molto forti, alle alte temperature, ha funzione impermeabilizzante, e il polline viene

anche protetto dalle radiazioni UV. Questo strato esterno di sporopollenina prende

il nome d esina.

La sporopollenina non viene digerita dall’uomo, gli unici animali che sono in gradi di

digerirla si chiamano collemboli, artropodi molto piccoli presenti nel terreno. Questi

partecipano a quel processo che è la degradazione della sostanza organica.

Mineralizzazione

È una modifica per incrostazione: quindi vengono deposti i sali minerali all’interno

ella sostanza amorfa. Questa deposizione conferisce rigidità, quindi resistenza

meccanica.

Queste due sono le mineralizzazioni più comuni:

- Si parla di silicizzazione quando c’è deposito di silice (SiO2); un esempio sono

le graminacee. Le foglie delle graminacee sono abbastanza rigide con delle

costole che le percorrono, perché le pareti si sono irrigidite per questa

modificazione. 18

- Si parla di calcificazione quando abbiamo deposito di carbonato di calcio

(CaCO3); un esempio sono i peli di cucurbitaceae.

Ci sono casi più particolari di mineralizzazione, in cui questo processo avviene solo in

alcuni punti della parete di alcune cellule della foglia. Un esempio è la foglia di fico.

Vacuolo

Le funzioni del vacuolo sono estremamente importanti per il funz