Anatomia Comparata

GONADI

Le gonadi sono gli organi deputati alla produzione dei gameti e degli ormoni sessuali responsabili dell'acquisizione dei caratteri sessuali secondari. Le gonadi si compongono di una componente somatica e di una componente germinale. Nel corso dello sviluppo tutti i vertebrati attraversano uno stadio sessuale indifferenziato in cui la gonade in fase di sviluppo non ha ancora assunto alcuna connotazione in senso femminile o maschile. Lo sviluppo della parte somatica della gonade ha inizio da un ispessimento dell'epitelio celomatico della splacnopleura, che forma l'epitelio germinale, e dall'ispessimento del mesenchima posto fra l'epitelio celomatico ed il margine mediano del Questo ispessimento mesodermico, detto cresta genitale, si estende dall'estremità craniale a quella caudale dell'animale, ma rapidamente i due estremi degenerano, per cui le gonadi si sviluppano solo nella regione del tronco. Mano a mano che

La parte mesenchimale si ispessisce, anche l'epitelio germinale si accresce e viene invaso da cellule migranti provenienti dalle pareti del sacco del tuorlo o della parete intestinale, dette cellule germinali primordiali. Le cellule germinali primordiali sono i progenitori dei gameti e giungono all'epitelio geminale (componente somatica della gonade) attraverso il mesentere dorsale. Durante il tragitto ed a livello dell'epitelio germinale, le cellule germinali primordiali si moltiplicano aumentando considerevolmente di numero e formando i cordoni sessuali primari, strutture che a partire dall'epitelio germinale si approfondano nel mesoderma della gonade in via di sviluppo. Giunti a questa fase, nella gonade indifferenziata si riconoscono una cortex (dall'epitelio germinale) ed una medulla (dal mesoderma della cresta genitale). Dalla cortex i cordoni sessuali primari si approfondano nella medulla. A questo stadio, anche l'abbozzo dei dotti riproduttivi inizia a formarsi.

In particolare dall'invaginazione della parete della cresta urogenitale oppure dalla divisione longitudinale iniziale dell'archinefro, viene a formarsi il dotto di Muller, mentre tra i cordoni sessuali primari si abbozzano i cordoni della rete. Gonade maschile Se la gonade si differenzia in senso maschile, i cordoni sessuali primari si moltiplicano, ingrandiscono e differenziano nei tubuli seminiferi che produrranno gli spermatozoi. La cortex gonadica si riduce considerevolmente mentre la restante componente mesodermica aumenta di volume. Al differenziamento del testicolo segue il suo distacco dai reni in fase di sviluppo. Il testicolo resta sospeso nella cavità celomatica tramite un legamento denominato mesorchio. Per quanto concerne i dotti riproduttivi maschili, i cordoni della rete si canalizzano e raggiungono il dotto di Wolff (dotto archinefrico) che funge da dotto spermatico nell'adulto. Negli anamni, pertanto, il sistema escretore e riproduttore maschile.condividonoQuesto non accade negli amnioti, ove il metanefro è drenato da un proprio uretere mentre parte dei dotti anche nell'adulto.il dotto di Wolff origina esclusivamente il dotto spermatico. Il dotto di Muller, regredisce lasciando dei residui vestigiali. Gonade femminile Se la gonade si differenzia in senso femminile, alcuni cordoni sessuali primari invadono la medulla, mentre la cortex tende ad ispessirsi. Ciò riduce notevolmente la restante componente mesodermica della gonade femminile. Dai cordoni sessuali primari rimasti a livello della cortex derivano i cordoni sessuali secondari che si frammentano poi in strutture isolate, i follicoli primordiali. Per quanto concerne i dotti riproduttivi, nelle femmine il dotto di Muller si allunga caudalmente sino all'adulto in un dotto denominato ovidutto. In tutte le gonadi femminili i cordoni sessuali raggiungono la cloaca, differenziandosi della rete regrediscono, mentre il dotto di Wolff (o dotto archinefrico) subisce undestino diverso in anamni e amnioti. Negli anamni, il dotto archinefrico resta come componente unicamente connessa al sistema escretore, mentre negli amnioti, dotati di metanefro ed uretere, il dotto di Wolff regredisce completamente. TESTICOLI DEI VERTEBRATI A prima vista, le gonadi maschili dei vertebrati sembrano strutture molto differenziate a seconda del taxon considerato. In effetti esse possono essere molto sviluppate in organismi a fecondazione esterna come i teleostei, oppure collocarsi esternamente in uno scroto come in alcuni mammiferi o infine essere associate ad ovari rudimentali come negli anfibi. Nonostante alcune caratteristiche delle gonadi siano peculiari del gruppo considerato, le gonadi maschili sono tuttavia considerate organi ben conservati nell'ambito dei vertebrati, in quanto sono normalmente strutture costituite da ampolle oppure da lunghi e convoluti tubuli seminiferi entrambi connessi ad un sistema di dotti che veicola all'esterno il seme. Ai dottiÈ normalmente connesso un sistema di vescicole, che partecipano alla maturazione ed alla funzionalità del gameta maschile, lo spermatozoo. Lo sperma, infine può essere versato nell'ambiente esterno oppure veicolato tramite un organo copulatore direttamente nelle vie genitali femminili. Le differenze più rilevanti nell'apparato riproduttore maschile pertanto, si osservano proprio a livello dei dotti riproduttivi piuttosto che a livello dei testicoli. Vertebrati anamni Come precedentemente accennato, le principali differenze nell'anatomia del sistema riproduttore dei vertebrati sono da diversa complessità dei dotti che veicolano i gameti all'esterno. Nell'ambito degli anamni, gli anfibi hanno la struttura più semplice, con gli spermatozoi che, attraverso una serie di tubuli di derivazione renale embrionale, transitano utilizzato (seppure non in contemporanea) anche per il trasporto dell'urina.

Condritti utilizzano il dotto archinefrico, parte anteriore dell'opistonefro, per produrre molecole utili al sistema riproduttore. Lo sperma è veicolato lungo il dotto archinefrico ed è accumulato in una vescicola per poi essere versato nella femmina mediante uno pterigopodio derivato dalle pinne pelviche. Vie urinarie e riproduttive sono separate nei condritti. I teleostei hanno invece evoluto un loro proprio spermidotto che non deriva dal dotto archinefrico (con cui può congiungersi prima di entrare in cloaca).

Negli amnioti lo schema dei dotti riproduttivi è più omogeneo, in quanto la presenza di un metanefro esclude l'utilizzo dei derivati del dotto archinefrico per veicolare i cataboliti azotati. I tubuli seminiferi producono gli spermatozoi che, tramite la rete testis, vanno all'epididimo (di derivazione in parte dal dotto archinefrico). Da

Quest'ultimo si diparte il dotto deferente che rappresenta il serbatoio degli spermatozoi e che li veicola (nei mammiferi) all'uretra, unico tratto in comune tra vie urinarie e genitali. Alla formazione dello sperma contribuiscono inoltre in modo determinante anche le vescicole annesse ai dotti quali le mammaliane vescicole seminali, prostata e ghiandole bulbouretrali. La maggior parte degli amnioti ha inoltre evoluto un organo di intromissione singolo o bifido, il pene, per depositare lo sperma direttamente nelle vie genitali femminili.

OVARI DEI VERTEBRATI

Mentre per le gonadi maschili spesso si individuano due categorie di testicoli (con ampolle o con tubuli) rispettivamente nei raggruppamenti di anamni ed amnioti, per gli ovari la maggior parte dei testi effettua una discriminazione in vertebrati non mammiferi e mammiferi. Nei non mammiferi gli ovari sono spesso cavi e dotati di uno spazio interno detto spazio linfatico. Inoltre, sulla base della quantità di tuorlo

Contenuto nei gameti e sulla base del numero di gameti prodotti durante una stagione riproduttiva, nei vertebrati non mammiferi le dimensioni degli ovari possono cambiare anche in modo imponente durante la vita dell'animale. Nei mammiferi, gli ovari sono organi di norma pari, di dimensione relativamente modesta (nella donna sono inferiori ai 40x20 mm) con una componente stromale abbondante e nessuno spazio linfatico.

Vertebrati anamni. Dato che l'ovidutto deriva dal dotto di Muller, i dotti riproduttivi non comprendono derivati del dotto archinefrico. Tale dotto è utilizzato pertanto per veicolare scorie azotate nelle femmine degli anamni e ridotto a strutture vestigiali negli amnioti.

Come per i dotti maschili, gli anfibi presentano i dotti riproduttivi femminili più semplici. Le uova sono prodotte dall'ovario e, attraverso l'ostio della tuba, decorrono lungo un infundibolo prima ed un ovidutto poi. Durante questo tragitto le uova si tramite arricchiscono di involucri.

secondari gelatinosi prima di essere accumulati in un ovisacco ed essere deposti attraverso una vivipare, gli embrioni si sviluppano nell'ovidutto. I pesci cartilaginei producono uova molto voluminose, raccolte sempre dall'ostio della tuba e veicolate attraverso l'ovidutto, tramite la cloaca, verso l'esterno. Le uova si sviluppano in un allargamento delle vie genitali detto utero.

Sauropsidi: Con l'esclusione di alcuni squamati vivipari, i sauropsidi depongono uova cleidoiche telolecitiche voluminose e racchiuse da un guscio calcareo più o meno flessibile a seconda della specie considerata. Una notevole differenza fra rettili ed uccelli risiede nel fatto che la maggior parte degli uccelli ha perduto gonade ed ovidutti destri, l'unico ovidutto funzionante degli uccelli ha un infundibolo dotato di ostio molto ampio che conduce ad un ovidutto lungo e convoluto. Nei sauropsidi rettiliani l'ostio della tuba è meno ampio. In tutti

i sauropsidi ovipari la fecondazione avviene nelle regioni più alte dei dotti riproduttivi, prima cioè che all’uovo vengano apposte le membrane costituite da un involucro di albume, una membrana testacea e alla fine un guscio calcareo, permeabili all’aria ma non agli spermatozoi. Le uova vengono deposte attraverso una cloaca. Mammiferi non euteri Tra i mammiferi, i monotremi sono l’unico raggruppamento a mantenere una cloaca, utilizzata per deporre uova cleidoichetelolecitiche. Ciononostante, le uova dei monotremi percorrono una lunga tuba uterina prima di giungere ad un utero, che si continua in un seno urogenitale in cui sbocca anche la vescica. Dal seno urogenitale si passa alla cloaca in cui sbocca anche il retto. La situazione dei marsupiali invece è molto differente, in quanto non c’è la cloaca e lungo le vie genitali appare la vagina. Più precisamente, gli uteri sboccano in un seno vaginale in cui confluiscono due vagine.