Sviluppo uccelli

Fase di RETRAZIONE : circa il 70% della lunghezza dell’epiblasto, viene seguita

Questa fase di massima estensione della stria primitiva,

che è del tutto analoga a quella fase in cui il blastoporo dell’anfibio

da una fase di retrazione della stria primitiva,

le cellule entrano all’interno e le cellule endodermiche e mesodermiche in

si restringe e a mano a mano che

superfice diminuiscono, il blastoporo diventa sempre più piccolo. Anche in questo caso si raggiunge un momento

in cui non ci sono più cellule endodermiche e mesodermiche che vanno incontro a cambiamento di forma e poi a

transizione epitelio mesenchimatica. Quindi in quel punto la stria primitiva sparisce e di fatto i movimenti di

gastrulazione si completano con una

direzione antero-posteriore. La stria

primitiva comincia a regredire spostando il

nodo di Hensen da una posizione centrale

dell’area pellucida ad una posizione più

caudale e lasciando sulla sua scia l'asse

dorsale dell’embrione, notocorda compresa.

Quando il nodo di Hensen si è già retratto allora vuol dire che tutte le cellule mesodermiche ed endodermiche

sono dentro e in superfice ci sono solo le ectodermiche. Dove esiste ancora la stria primitiva ci sono ancora

cellule mesodermiche ed endodermiche che stanno migrando all’interno. Dopo circa 2-2,5 giorni di sviluppo la

stria primitiva scompare, questo segna la fine della gastrulazione.

Questa fase di retrazione è anche molto importante per la formazione della notocorda, la quale è una struttura

assiale che si estende dalla regione anteriore dell’embrione (non proprio dall’estremo anteriore) fino all’estremità

caudale. Quindi se il nodo di Hensen rimanesse sempre nella stessa posizione, si formerebbe solo la porzione

dietro di sé la notocorda, all’interno

iniziale della notocorda. Mentre a mano a mano che si contrare, lascia della

cavità. Più la stria si accorcia più la notocorda si allunga in direzione posteriore.

Il nodo di Hensen è l’ultima parte a sparire, arriverà un momento in cui c’è una stria piccolissima in cui il nodo è

ancora presente e poi rapidamente quest’ultimo Inoltre, a differenza dell’anfibio in cui la

pezzettino sparirà.

chiusura del blastoporo segnava la fine della gastrulazione ed in simultanea tutta quanta la piastra neurale si

sollevava e si formava il tubo neurale (gastrulazione e neurulazione due eventi separati), in questo caso quando la

stria primitiva comincia a regredire nelle regioni anteriori dove la gastrulazione si è già conclusa, inizia la

ha

formazione delle pliche neurali. Quindi abbiamo degli stati intermedi in cui una parte anteriore dell’embrione

già completato la gastrulazione e sta formando le pliche neurali e il tubo neurale, ma la parte posteriore è ancora

→

impegnata nella fase di gastrulazione gradiente spazio temportale di organogensi, in cui la parte anteriore

dell’embrione sta sempre avanti, come tempistica dei movimenti, rispetto alla regione posteriore.

Si vede anche qui: (A) uno stadio di massima estensione della stria primitiva quindi il nodo circa al 70% della

lunghezza dell’epiblasto, in B la stria primitiva si è già accorciata e piano piano stanno cominciando il movimento

di neurulazione della regione anteriore. In C è ancora più evidente, la stria primitiva è meno della metà della

lunghezza originaria. Mentre nella parte anteriore le due pieghe che si vedono sono i due lembi della piastra

neurale che stanno venendo a contatto per formare il primo pezzo del tubo neurale. È possibile studiare nello

stesso embrione fasi diverse dello sviluppo.

Il nodo si trova nella parte più anteriore, ma la

stria primitiva con questa sua forma a solco con

cellule che migrano all’interno esiste solo finché

ci sono cellule endodermiche e mesodermiche che

vanno incontro a questi cambiamenti. Una volta

che l’ultima cellula mesodermica o endodermica è

entrata all’interno e rimangono in superfice solo

cellule ectodermiche, queste ultime non subiranno

nessun tipo di questi cambiamenti. Quindi la stria

in questo livello sparisce gradualmente, rimane un

foglietto planare di ectoderma senza un solco al

c’è un’asincronia

centro. Gradualmente perché

nei movimenti di internalizzazione.

6. NEURULAZIONE

Nell’anfibio, prima si richiudeva il blastoporo e finiva la

gastrulazione e solo a quel punto, in simultanea, tutta la piastra

neurale si sollevava e si formava il tubo neurale. Gastrulazione e

neurulazione, quindi, erano due eventi temporalmente

abbastanza separati. Nel caso del pollo, invece, quando la stria

primitiva inizia a regredire, nelle regioni anteriori dove già la

gastrulazione si è conclusa inizia la formazione delle pliche

la parte anteriore dell’epiblasto inizia questi

neurali. Quindi

movimenti, mentre la parte posteriore ancora presenta le cellule

che stanno migrando attraverso l’ultima parte della

endo-mesodermiche stria primitiva. Quindi se andassi a

sezionare trasversalmente a diversi livelli antero-posteriori:

• A un livello molto anteriore vedo già il tubo neurale perfettamente formato e la notocorda al di sotto

• A un livello Intermedio: dato che l’organogenesi ha questa simmetria temporale, la stria primitiva è già

chiusa ma non si è ancora formato il tubo neurale perché questi movimenti di neurulazione sono cominciati

dopo; quindi, troverò la piastra neurale ancora aperta e la notocorda abbastanza distinguibile al di sotto

• Ma se tagliassi ancora più indietro rispetto a quanto rappresentato nella slide, allora troverei una situazione

(stria primitiva e cellule meso. ed endo. che stanno migrando all’interno)

caratteristica della gastrulazione

di pollo sezionato a un certo livello dell’asse antero

Foto di embrione

posteriore, analizzata con SEM. Tipica struttura del vertebrato: tubo

neurale, sotto notocorda e sotto foglietto endodermico. Però in questi

organismi con segmentazione meroblastica (embrione si sviluppa al di

sopra del tuorlo) non c’è subito la formazione dell’archenteron (durante

gastrulazione) proprio perché mancano i movimenti di invaginazione

(caratteristici dei embrioni a segmentazione oloblastica).

Anche in questo caso l’ectoderma è inizialmente un foglietto appiattito al di sopra del tuorlo e la formazione

dell’archenteron è un fenomeno successivo, orientato in modo inverso rispetto alla neurulazione, in cui i due lati

del foglietto endodermico, convergono verso la linea mediale e l’endoderma si ripiega a formare una struttura

tubulare. Si passa da un embrione ancora appiattito sul tuorlo, anche se sta già cominciando a formare il tubo

neurale non ha ancora un archenteron, a un embrione che invece si solleva al di sopra del tuorlo (ultime tre

immagini) e si richiude per formare la regione del canale digestivo.

Questo movimento avviene secondo processi mostrati in questi schemi:

sx sezioni longitudinali (piani paralleli all’asse

antero-posteriore) a dx sezioni trasversali

tagliate secondo i piani indicati dalle lettere:

vediamo il movimento di sollevamento

dell’embrione al di sopra del tuorlo che porta

l’endoderma a ripiegarsi, in modo da andare a

racchiudere una cavità che sarà proprio quella

del tubo digerente. Questi livelli (visibili in G)

nei quali si creano pieghe che si

approfondiscono sempre più. Questa zona è

proprio il confine tra la zona embrionale e il

territorio extra-embrionale ai lati. Sono zone

che hanno un destino completamente diverso,

la zona centrale è quella che formerà

l’embrione. Tutto quello che sta all’esterno

saranno invece gli annessi embrionali. Quando si forma

l’archenteron c’è una fase transitoria in cui l’embrione

rimarrà collegato con la regione extra-embrionale

sottostante e questo canale di collegamento viene

chiamato peduncolo vitellino. Ovviamente prima della

nascita l’archenteron deve chiudersi completamente.

Quindi questo peduncolo scompare e l’embrione diventa

completamente isolato dalla porzione extraembrionale.

Filmato (al minuto 1:18) che mostra i movimenti: al

centro regione embrionale (tubo neurale, notocorda e in

giallo endoderma, dove non esiste ancora l’archenteron e

in periferia regione extra-embrionale). Si vede come in

corrispondenza del confine tra la regione embrionale ed

extra, la parte embrionale si comincia a ripiegare verso la

regione mediana e alla fine i due lati dx e sx si incontrano

e l’embrione si è richiuso ventralmente permettendo la

comparsa del canale digestivo.

7. ANNESSI EMBRIONALI

Sono strutture che hanno permesso lo sviluppo della vita dei vertebrati in ambiente terrestre, proteggendo

l’embrione ed evitandone la disidratazione.

• che produce un liquido che mantiene l’embrione idratato,

AMNIOS: involucro è più interno

direttamente sopra dell’embrione (liquido amniotico)

• perché l’embrione produce scorie del metabolismo che sono

ALLANTOIDE: deposito di scorie,

tossiche per le cellule embrionali che si stanno sviluppando. Per questo si forma l’involucro di accumulo

da non rilasciarle all’esterno

così

• SACCO VITELLINO: Visto che la segmentazione è meroblastica e il tuorlo non viene incorporato

direttamente all’interno delle cellule embrionali, ci deve essere un modo per trasportare i nutrienti dal

tuorlo all’embrione. Avviene attraverso un involucro, sacco del tuorlo, molto vascolarizzato che

permette di estrarre i nutrienti dal tuorlo e trasportarli attraverso i vasi sanguigni all’embrione

• Involucro che racchiude l’embrione e gli altri 3 involucri. Molto importante

CORION: perché permette

con l’ambiente esterno. importante anche per l’assorbimento di Ca 2+

di effettuare scambi gassosi dal

guscio usato per la formazione dello scheletro. l’embrione, infatti, abbiamo detto che si

Questi annessi si formano a livello della regione extraembrionale:

ripiega su sé stesso e si richiude per formare la regione ventrale. Ciò che è intorno, invece, inizia a formare le

strutture extraembrionali, e questi territori sono in continuità gli uni con gli altri ed hanno popolazioni cellulari

Il giallo è l’endoderma extraembrionale dell’ipoblasto, che era

simili: nelle immagini che seguono vediamo:

stato spinto nella porzione periferica; il rosso è il mesoderma extraembrionale, quindi quel mesoderma che è

entrato anch’esso all’interno attraverso la stria primitiva ma si è andato a collocare i