Biologia dello sviluppo animale

ECHINODERMI

Gli echinodermi, sebbene presentino una simmetria raggiata nell'adulto

(secondariamente acquisita), fanno parte dei Bilateria e sono il primo

gruppo dei Deuterostomi.

3.1. Protostomi vs. Deuterostomi

La distinzione tra Protostomi e Deuterostomi è fondamentale e riguarda:

Protostomi: La prima apertura che si forma durante lo sviluppo

• embrionale diventa la bocca.

Deuterostomi: La prima apertura che si forma diventa l'ano, e la bocca

• si forma successivamente.

Questa distinzione si associa a diverse caratteristiche dello sviluppo, inclusa

l'origine del celoma e la posizione del tubo intestinale rispetto al sistema

nervoso. Gli echinodermi sono deuterostomi e, nonostante alcune

similitudini con i cordati, si distinguono per l'assenza di notocorda e tubo

neurale (il sistema nervoso si forma da altre cellule).

3.2. Segmentazione dell'Uovo del Riccio di Mare

L'uovo del riccio di mare è isolecitico (o oligolecitico): il tuorlo è

uniformemente disperso nel citoplasma in granuli fini e poco concentrati. Il

nucleo è centrale. Questa caratteristica determina una segmentazione di tipo

oloblastica (totale e uniforme), poiché la scarsa quantità e l'omogenea

distribuzione del tuorlo non ostacolano o rallentano la divisione cellulare.

Fasi della segmentazione:

1. Zigote (Immagine A): Uovo fecondato, circondato dalla membrana di

fecondazione (ex involucro vitellino, sollevatosi dopo la fecondazione).

2. Prima divisione (Immagine B): Meridiana, divide lo zigote in due

blastomeri.

3. Seconda divisione (Immagine C): Meridiana, perpendicolare alla

prima, porta a quattro blastomeri uguali.

4. Terza divisione (Immagine D): Equatoriale, porta a otto blastomeri

(quattro animali e quattro vegetativi).

5. Quarta divisione (Immagine E): Asimmetrica. Le cellule dell'emisfero

animale danno origine a otto mesomeri. Le cellule dell'emisfero

vegetativo danno origine a quattro macromeri (più grandi) e quattro

micromeri (più piccoli) al polo vegetativo. La formazione di micromeri

e macromeri non è dovuta alla diversa concentrazione di tuorlo, ma ad

altri fattori intrinseci. I micromeri vanno incontro a divisioni mitotiche

più lente rispetto alle altre cellule, ma le cellule più grandi si dividono

più velocemente, portando a dimensioni cellulari più o meno uniformi

nella blastula finale.

6. Blastula (Immagine F): Le divisioni successive portano alla formazione

di una blastula sferica e monostratificata, con una cavità centrale

chiamata blastocele. I blastomeri sono disposti in un unico strato alla

periferia, garantendo il contatto sia con l'esterno che con il blastocele.

L'involucro di fecondazione permane fino alla fine della

segmentazione.

La blastula ciliata ("blastula natante") rompe l'involucro di

o fecondazione grazie a un enzima, permettendole di muoversi

nell'ambiente acquatico grazie alle ciglia. Al polo animale, le

ciglia sono più lunghe e formano il "ciuffo ciliare".

Già in questa fase si possono identificare territori presuntivi, che

o indicano la probabile destinazione delle cellule.

3.3. Mappa dei Territori Presuntivi del Riccio di Mare

La blastula del riccio di mare presenta una chiara mappatura dei territori

presuntivi:

Regione Animale: Destinata a formare l'ectoderma, inclusa la parte

• del sistema nervoso (che non forma un tubo neurale, ma cordoni

nervosi dorsali rispetto alla cavità intestinale).

Regione Vegetativa: Contiene cellule mesodermiche ed

• endodermiche, derivate principalmente dai macromeri e micromeri.

Micromeri: Formeranno il mesenchima primario, un tessuto

• connettivo embrionale che darà origine all'endoscheletro calcareo

della larva Pluteo (con la produzione di spicole calcaree).

Cellule dello strato vegetativo 2 (Vg2): Contribuiranno alla

• formazione di mesoderma ed endoderma.

Cellule degli strati superiori (An1, An2, Vg1): Formeranno in parte

• l'ectoderma.

3.4. Gastrulazione del Riccio di Mare

La gastrulazione è un processo fondamentale che riorganizza i foglietti

embrionali. Nel riccio di mare, la prima fase include:

1. Appiattimento della piastra vegetativa: Con la formazione del ciuffo

apicale.

2. Ingressione del mesenchima primario: Le cellule del mesenchima

primario (derivate dai micromeri) migrano attivamente dal foglietto

embrionale verso l'interno del blastocele, avviando la formazione dello

scheletro calcareo.

Questo processo di migrazione e riorganizzazione cellulare è cruciale per la

successiva differenziazione e organogenesi, ponendo le basi per la

complessità dell'organismo in via di sviluppo.

1. Movimenti Cellulari e Formazione dei Tessuti Primari

Durante le prime fasi dello sviluppo embrionale, in particolare nella

gastrulazione, avvengono complessi movimenti cellulari che portano alla

formazione dei foglietti embrionali primari (ectoderma, mesoderma,

endoderma). Questi movimenti sono orchestrati da un'interazione dinamica

tra le cellule e il loro microambiente.

1.1 Migrazione dei Micromeri e Ruolo dei Filopodi

Nel riccio di mare, a seguito della quarta divisione di segmentazione, si

formano i micromeri. Questi, attraverso ulteriori divisioni, danno origine a

cellule che successivamente, nella prima fase di gastrulazione, migrano

attivamente nel blastocele.

Modalità di Movimento: Le cellule si muovono singolarmente, non

• come un foglietto intero, attraverso movimenti ameboidi.

Ruolo del Citoscheletro: Il citoscheletro, in particolare la componente

• actinica, è fondamentale per questi movimenti. Produce

prolungamenti citoplasmatici sottili chiamati filopodi (simili a

pseudopodi).

Funzione dei Filopodi: I filopodi hanno una duplice funzione:

• Sensori: Esplorano la matrice blastocelica circostante.

o Movimento: Permettono alle cellule di posizionarsi nella giusta

o collocazione e di spostarsi. Un esempio parallelo si riscontra nei

neuroni, che utilizzano i filopodi per esplorare il terreno e

dirigersi verso il bersaglio.

Stimolo al Movimento: Le cellule, inizialmente parte di un foglietto,

• interagiscono tra loro tramite giunzioni e punti di adesione,

mantenendo una forte affinità. Il movimento è innescato dalla perdita

di questa affinità intercellulare e dall'acquisizione di una nuova affinità

verso le molecole interne del blastocele, come la matrice e la lamina

basale.

1.2 Regolazione dell'Affinità Cellulare e Ruolo delle Molecole di

Superficie

La transizione dall'adesione cellula-cellula all'adesione cellula-matrice è

regolata da modificazioni delle molecole di superficie cellulare.

Cambiamento nell'Espressione Genica: Inizialmente, vengono

• espresse molecole di superficie che mediano l'adesione tra cellule.

Successivamente, queste molecole cessano di essere espresse e

vengono sostituite da altre che consentono l'adesione con la matrice

del blastocele.

Controllo Genetico: Questo cambiamento nell'espressione delle

• molecole di superficie è regolato a livello genico. L'espressione o non

espressione di specifici geni è controllata da fattori di regolazione

presenti nelle cellule dei micromeri, gli stessi fattori che ne guidano la

formazione durante la segmentazione.

1.3 Il Mesenchima Primario e la Formazione dello Scheletro

Le cellule del mesenchima primario perdono affinità con l'involucro

embrionale (strato ialino, formato dalla proteina ialina rilasciata dai granuli

corticali e posizionato tra l'involucro vitellino e la membrana plasmatica) e

migrano attivamente all'interno del blastocele.

Struttura del Blastocele: Il blastocele non è una cavità vuota, ma

• contiene una rete di proteine fibrose che conferiscono consistenza alla

matrice.

Formazione del Sincizio: I filopodi delle cellule mesenchimali

• primarie non solo consentono il movimento e la percezione del

substrato, ma permettono anche la fusione di queste cellule, formando

un sincizio. Un sincizio è una cellula multinucleata che condivide il

citoplasma.

Formazione dello Scheletro: Le cellule del sincizio mantengono i

• collegamenti filopodiali, sui quali si depositano spicole di calcare.

Questa deposizione forma l'endoscheletro, irrigidendo la struttura

interna e conferendo alla larva (pluteo) una struttura tetraedrica.

2. Gastrulazione: Seconda Fase e Formazione dell'Archenteron

Dopo la migrazione del mesenchima primario, ha inizio la seconda fase della

gastrulazione, caratterizzata dall'introflessione dell'intero foglietto

vegetativo.

2.1 Invaginazione del Foglietto Vegetativo

Processo: Il foglietto vegetativo si invagina verso l'interno del

• blastocele, spingendosi in profondità e creando una nuova cavità,

l'archenteron (intestino primitivo).

Comunicazione con l'Esterno: L'archenteron mantiene una

• comunicazione con l'esterno attraverso un'apertura, il blastoporo.

Destino del Blastoporo: Il blastoporo è il precursore dell'apertura

• anale nei deuterostomi. La bocca si formerà in un secondo momento,

come un punto di contatto tra la parete superiore dell'archenteron e la

parete dell'embrione (ectoderma), e avrà componenti endodermiche,

mesodermiche ed ectodermiche.

2.2 Ruolo del Mesenchima Secondario

Durante l'invaginazione, il mesoderma (specificamente il mesenchima

secondario) forma cellule dotate di filopodi.

Funzione dei Filopodi del Mesenchima Secondario: A differenza del

• mesenchima primario (le cui cellule migrano singolarmente), le cellule

del mesenchima secondario non si staccano dal foglietto. I loro filopodi

hanno la funzione di trainare l'intero foglietto vegetativo verso la

regione animale dell'embrione, allungando e assottigliando

l'archenteron.

Delimitazione dell'Archenteron: In questa fase, la cavità

• dell'archenteron è delimitata sia dall'endoderma prospettico che dal

mesoderma prospettico (il mesenchima secondario, situato alla

sommità dell'archenteron). Questa porzione dell'archenteron darà

origine alla regione faringea.

2.3 Transizione da Archenteron a Cavità Intestinale

Esiste una distinzione cruciale tra archenteron e intestino.

Archenteron: Delimitato da endoderma (parte mediana) e

• mesoderma (sommità).

Intestino (Cavità Intestinale): Si forma quando il foglietto

• mesodermico si distacca dall'endoderma. A questo punto, la cavità è

chiusa e delimitata unicamente dal foglietto endodermico.

2.4 Meccanismi di Invaginazione

L'invaginazione è un processo complesso che coin