Sviluppo uccelli

Formazione dell’ipoblasto

Per un movimento di delaminazione della zona marginale posteriore, le cellule si dividono e

iniziano a migrare nella cavità sottogerminale. Grazie alla composizione proteica della cavità

le cellule della zona marginale posteriore sono in grado di migrarci seguendo un cammino

lineare, sempre in connessione con la zona di origine: migrano per collocarsi al centro nella

cavità.

Queste cellule formano dei nuclei di aggregazione, le isole di poli-invaginazione: gruppi di ¾

cellule distribuiti circa a metà altezza della cavità che costituiscono l’ipoblasto primario.

Molte cellule migrano dalla zona marginale posteriore fino alle isole di poli-invaginazione e si

distribuiscono a formari uno strato al centro della cavità: l’ipoblasto secondario.

Le fasi di delaminazione e migrazione portano alla formazione dell’ipoblasto secondario che

divide la cavità subgerminale in due cavità: quella inferiore all’ipoblasto viene riassorbita dal

tuorlo; mentre lo spazio tra epiblasto e ipoblasto forma la cavità del blastocele.

Il tuorlo non è contatto con il blastocele, perché le cellule dell’ipoblasto negli uccelli daranno

origine agli annessi extra-embrionali: potranno migrare e circondare completamente il tuorlo

per formare il sacco del tuorlo, che rimarrà a contatto con il tubo digerente dell’embrione.

*annessi extraembrionale: strutture che serve per l’embriogenesi ma che si trova al difuori

dell’embrione vero e proprio, quindi non permane nell’adulto.

Il blastoderma diblastico (epi/ipoblasto) è saldato a livello marginale dell’aria opaca e lo

spazio tra i 2 costituisce il blastocele. Gastrulazione

Il blastocele serve per i movimenti gastrulativi delle cellule dell’epiblasto, che daranno origine

all’embrione. Mentre l’ipoblasto forma porzioni delle membrane esterne: il sacco del tuorlo e

il tratto che unisce il sacco del tuorlo al tubo digerente, generato dal foglietto embrionale

dell’endoderma.

La stria primitiva è una struttura che si origina dalla zona marginale posteriore e si estende

in senso postero-anteriore e attraversa l’intero embrione.

È una struttura analoga al blastoporo degli anfibi, ma non è una struttura longitudinale e non

circolare come negli anfibi. L’embrione di tuorlo è schiacciato sulla superficie del tuorlo che

favorisce una struttura longitudinale, piuttosto che circolare, che determinerà gli assi del

corpo e divide l’embrione in una porzione destra e una sinistra.

Le cellule in migrazione “cadono” all’interno della stria primitiva, dal dorso verso il ventre e si

distribuiscono nella cavità del blastocele.

La testa della stria primitiva (porzione anteriore) equivale al labbro dorsale del blastoporo e

prende il nome di nodo di Hensen.

Nelle fasi successive, nella porzione posteriore, la stria primitiva regredisce e si accorcia, e le

cellule continuano a migrare al suo interno; contemporaneamente, nella porzione anteriore,

iniziano a formarsi le strutture primitive della testa: encefalo, notocorda, somiti e cuore.

Quindi anteriormente continua la gastrulazione mentre posteriormente inizia la morfogenesi.

Formazione della stria primitiva

La gastrulazione inizia nella zona marginale posteriore. La stria primitiva si forma a partire da

un inspessimento locale dell’epiblasto al margine posteriore dell’area pellucida, chiamato

falce di Koller, e si estende dalla zona posteriore a quella anteriore del disco.

Le sue cellule migranti gastrulano dal dorso al ventre e separano la porzione sinistra da quella

destra. Quando le cellule convergono per formare la stria primitiva, si forma una depressione,

il solco primitivo, che fa da apertura attraverso la quale cellule migranti passano negli strati

profondi dell’embrione.

La formazione della stria primitiva continua finché non vengono raggiunti i 4/5 della sua

lunghezza.

Migrazione nella stria primitiva

Le cellule migrano ed entrano nella stria primitiva mediante il nodo di Hensen. La migrazione

attraverso e la formazione della stria primitiva avviene contemporaneamente.

Nel solco della stria primitiva le cellule migrano in due direzioni:

Le prime cellule che migrano nella stria primitiva spostano lateralmente l’ipoblasto, che si

• trova al di sotto del blastocele: formano così il pavimento del blastocele, composto dalle

cellule dell’endoderma (ðtubo digerente). In questo modo l’ipoblasto forma la parete del

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sacco del tuorlo ed è in diretta comunicazione con le cellule dell’endoderma.

Le cellule che migrano successivamente saranno quelle che formeranno le strutture

• mesodermiche, sempre in comunicazione con l’ipoblasto. (2 e 3)

All’estremità anteriore della stria primitiva si trova un ispessimento localizzato di cellule, il

nodo di Hansen.

L’ordine di migrazione a livello del nodo di Hensen determina il destino delle cellule:

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1. Endoderma faringeo della parte anteriore del tubo digerente.

2. Mesenchima della testa e mesoderma della placca precordale. Si forma il processo della

testa: un cordone di cellule importanti per la formazione del capo, perché inducono

l’ectoderma superficiale a formare il sistema nervoso.

3. Cordomesoderma (ðnotocorda).

Le cellule dell’endoderma anteriore spostano l’ipoblasto lateralmente: l’ipoblasto negli uccelli

corrisponde alla semiluna germinali che da origine alle cellule germinali primordiali.

Regressione della stria primitiva

Migrate nella stria primitiva, le cellule accumulate nel polo anteriore dell’embrione iniziano

già a svolgere il loro destino: prendono contatto tra di loro, inducono l’ectoderma di superficie

e iniziano a differenziarsi. Mentre quelle della regione posteriore ancora stanno gastrulando.

Per permettere anche alle cellule posteriori di continuare lo sviluppo, la stria primitiva

regredisce, spostando il nodo di Hensen più posteriormente: da una posizione prossima al

centro dell’area pellucida ad una zona più caudale.

A questo punto tutte le cellule di endoderma e mesoderma sono entrate nell’embrione e

l’epiblasto è formato solo da cellule dell’ectoderma presuntivo. Quando la stria regredisce

verso la parte posteriore l’embrione sarà come diviso in 2: nella parte anteriore, dove ormai la

stria non c’è più, l’ectoderma incomincerà a differenziarsi mentre nella parte posteriore la

stria è ancora presente e si assisterà all’entrata dell’endoderma e del mesoderma.

Formazione dell’asse dorso-ventrale

L’embrione prima di iniziare lo sviluppo sa già quale è il suo dorso o il suo ventre: l’acidità

della cavità sottogerminale, rispetto a quella dell’albume, istruisce le cellule del blastoderma

di superfice a migrare attraverso la stria primitiva. La differenza di pH dipende dalla

composizione specifica delle due strutture.

Il pH della cavità sottogerminale è di 6.5; mentre il pH dell’albume è 9.5 .

La differenza di pH origina nelle cellule

del blastoderma una differenza di

potenziale di membrana:

nella porzione di membrana

•

rivolta verso la cavità sotto-germinale

il potenziale è positivo.

nella porzione che si affaccia

•

sull’albume la carica netta è negativa.

Le cellule del blastoderma migrano dallo spazio più basico a quello più acido e quindi dal lato

dorsale al lato ventrale, verso la cavità sottogerminale.

Formazione dell’asse antero-posteriore

I movimenti di deposizione del guscio calcareo sull’uovo durano 20 ore e sono eseguiti da una

ghiandola materna che secerne il materiale necessario. Le rotazioni sono unidirezionali e si

svolgono nel tratto genitale femminile.

Nell’arco di queste ore le uova compiono 10 giri ogni ora, in modo da avvolgersi della

sostanza. La rotazione non ha effetti sull’albume ma sul tuorlo determina una ridistrubuzione

dei determinanti citoplasmatici in funzione della loro concentrazione e del loro peso: la

rotazione accumula le componenti più pesanti nella regione anteriore.

Se si altera la distribuzione dei determinanti all’interno dell’uovo, centrifugandolo, lo sviluppo

sarà aberrante.

Regolazione del blastoderma

La zona marginale posteriore può dividersi in due regioni: una più vicina al blastocele e l’altra

all’area opaca. La porzione che rimane in contatto con il tuorlo, verso l’area opaca, è la falce di

Koller ed è l’omologo funzionale del centro di Nieuwkood: nei nuclei di queste cellule è

presente la beta-catenina in grado di influenzare le cellule adiacenti ad iniziare i processi

gastrulativi. Negli uccelli, l’organizzatore darà origine alla stria primitiva.

Quando parte la formazione della stria, le cellule più anteriori della falce di Koller (in verde),

in contatto con il blastocele, si dividono da quelle posteriori (in rosso) e iniziano a migrare:

nella parte più anteriore formeranno un gruppo di cellule che costituiranno il nodo di Hensen.

Il nodo di Hensen corrisponde al labbro dorsale del blastoporo degli anfibi, dove il blastoporo

è sostiutito dalla stria primitiva.

di Waddington. Trapiantò il nodo di Hensen da un embrione di anatra ad uno

àEsperimento

di pollo: il tassello trapiantato induceva la formazione di un piccolo asse embrionale

supplementare. Da sole, le cellule del nodo di Hensen erano in grado d’istruire tutte le cellule

circostanti a gastrulare: grazie alla presenza di beta-catenina.