Risposte Ecologia

In tre delle quattro situazioni previste dalle equazioni di Lotka Volterra una specie porta

l’altra all’estinzione. Queste e altre osservazioni hanno condotto al principio di esclusione

competitiva, secondo il quale ‘competitori completi’ non possono coesistere. Competitori

completi sono due specie (popolazioni non interfeconde) che vivono nello stesso luogo e

hanno esattamente le stesse richieste ecologiche. Il principio di esclusione competitiva

comprende assunzioni che riguardano entrambe le specie coinvolte e l’ambiente nel quale

esse vivono: la prima è che i competitori abbiano esattamente la stessa necessità della

risorsa, la seconda è che le condizioni ambientali rimangano costanti. Se due specie

coesistono in un ambiente stabile, ciò può avvenire solo a seguito di una differenza nella

nicchia realizzata; se la nicchia è identica, allora una specie esclude l’altra.

Negli ambienti naturali la competizione è influenzata da: Fattori ambientali, quali luce,

temperatura, pH del suolo o dell’acqua, umidità relativa e salinità, che influenzano

direttamente processi fisiologici legati alla crescita, ma non sono risorse esauribili per quali

le specie devono competere (es due specie di girini, Hyla gratiosa e femoralis, hanno due

areali che si sovrappongono in larga misura, ma mostrano una diversa sensibilità

all’acidità dell’acqua); Risorse multiple: spesso la competizione per una risorsa influisce

sull’abilità di un organismo di accedere alle altre (es il lattugaccio in cultura mista viene

influenzato dall’influsso del trifoglio. Quando alle radici era permesso di intrecciarsi, la

biomassa del lattugaccio si riduceva del 35%, rispetto alla biomassa della stessa specie in

monocultura. La biomassa diminuiva del 53% quando si intrecciavano le chiome e del 69%

quando si intrecciavano sia le chiome che le radici); competizione per prelazione e

competizione asimmetrica (influenza taglia corporea).

La competizione apparente si verifica quando una singola specie di predatore si ciba di

due specie preda; quando il predatore è assente, ciascuna popolazione delle due specie

preda è regolata esclusivamente da meccanismi intraspecifico densità dipendenti. Nessuna

delle due specie compete direttamente o indirettamente. 32

Competizione e coesistenza: differenziazione di nicchia e character

displacement. (capitolo 14)

Differenziazione di nicchia (fondamentale): differenze nella gamma di risorse usate o

nella tolleranza ambientale. Osservazioni fatte su specie simili che condividono uno stesso

habitat suggeriscono che esse coesistono suddividendosi la risorsa disponibile. Gli animali

utilizzano diversi tipi e dimensioni del cibo, oppure si alimentano in momenti diversi e

aree distinte. Ciascuna specie sfrutta una porzione delle risorse non utilizzabile dalle altre,

in tal modo si vengono a determinare differenze tra le specie coesistenti.

Allentamento competitivo (competitive release): ampliamento della nicchia in risposta a

una ridotta competizione interspecifica.

Gli schemi di spartizione delle risorse tra specie che coesistono sono il risultato di

differenze in adattamenti morfologici, fisiologici o comportamentali, che permettono agli

individui si accedere alle risorse essenziali riducendo nel contempo la competizione.

Poiché gli adattamenti hanno la funzione di ridurre la competizione, sono spesso

considerati come un prodotto delle forze di coevoluzione.

Nell’impossibilità di osservare direttamente il ruolo sull’evoluzione dei caratteri della

competizione avvenuta in passato, alcune delle più forti evidenze derivano dagli studi che

hanno esaminato le differenti caratteristiche di (sub)popolazioni di una specie che si trova

ad affrontare diverse condizioni di competizione. Un esempio è fornito dal lavoro di Peter

e Rosemary Grant dell’Università di Princeton, che ha interessato due fringuelli di Darwin

delle isole Galapagos. I Grant hanno studiato il fringuello terricolo medio (Geospiza

Fortis) e piccolo (Geospiza Fuliginosa), che si cibano entrambi di una gamma di semi le cui

dimensioni si sovrappongono. Sulla grande isola di Santa Cruz, dove le specie di

fringuello coesistono, la distribuzione delle dimensioni del becco per le due specie non ha

zone di sovrapposizione. La taglia del becco è significativamente maggiore nelle specie di

G. Fortis rispetto a G. Fuliginosa. Nelle adiacenti (e molto più piccole) isolette di Los

Hermanos e Daphne Major, le due specie non coesistono, e le dimensioni del becco delle

due specie sono distribuite in modo diverso. Il fringuello terricolo medio è allopatrico

(vive da solo) sull’isola di Daphne Major, e il fringuello terricolo piccolo è allopatrico su

Los Hermanos. Le popolazioni in ciascuna di queste due isole possiedono dimensioni del

becco distribuite intorno a valori intermedi e sovrapposte. In isole dove le due specie

coesistono, la competizione per il cibo è stata un fattore di selezione naturale, che ha

avvantaggiato da un lato gli individui di fringuello medio con un becco di grandi

dimensioni, capaci di sfruttare i semi più grossi, e dall’altro gli individui di fringuello

piccolo che si cibano dei semi più piccoli. Quando lo spostamento coinvolge caratteristiche

della morfologia, del comportamento o della fisiologia delle specie, si parla di

spostamento dei caratteri. 33

Ampiezza, composizione della dieta e selezione della preda. (capitolo 15)

I predatori possono essere divisi in due categorie:

Generalisti (polifagi): La strategia generalista utilizza un ampio spettro di risorse e può

• essere partiolarmente conveniente se risorse diverse sono disponibili in diverse stagioni

o se l’ambiente è instabile. Un predatore non selettivo avrà un effetto diverso sulla

crescita delle popolazioni di prede: sarà più efficace sulle specie più comuni rispetto a

quelle rare, proprio per la diversa reperibilità della preda. Se la predazione è maggiore

sulle specie dominanti, il loro contenimento renderà disponibile spazio e risorse per altre

specie, con conseguente aumento della diversità.

Specialisti (monofagi, olifagi): contrapposti ai generalisti. Si suppone che siano in grado

• di sfruttare le risorse in maniera più efficiente. La specializzazione viene determinata

dalla competizione con altre specie in un ambiente dove le risorse sono presenti in

maniera stabile. Una specializzazione molto elevata, come per esempio la dipendenza da

una singola risorsa alimentare, può risultare rischiosa in ambiente mutevole, perché la

diminuzione o la scomparsa della risorsa stessa può essere causa di una riduzione

significativa della popolazione.

Lo studio della dieta viene affrontato tenendo in considerazione tre diversi aspetti: le

preferenze alimentari (confronto uso/disponibilità); il prey switching che è la predazione

in base alla frequenza, dove il predatore preferisce consumare il tipo di preda più comune;

le conseguenze energetiche e il foraggiamento ottimale (tendenza degli animali a

procurarsi il cibo in maniera efficiente, selezionando le dimensioni o le porzioni del cibo

che forniscono il massimo apporto in relazione all’energia spesa per ottenerle).

Un predatore specialista rischia di spendere gran parte del suo tempo in ricerca di prede,

un generalista invece rischia di consumare molte prede con scarso apporto energetico. Il

predatore deve quindi confrontare la resa energetica di una determinata preda con la resa

energetica delle prede che è atteso incontrare, ed effettuare la decisione più opportuna

(predare o continuare a cercare).

ES: ballerina nera mostra una chiara preferenza per le prede di medie dimensioni, che

sono catturate in quantità non proporzionali rispetto alle frequenze delle prede disponibili.

Teoria del foraggiamento ottimale: caratteristiche generali, esempi e

alterazioni (capitolo 15)

Il tempo speso per l’alimentazione deve essere equilibrato rispetto a quello investito per

altre attività, quali la difesa, l’elusione dei predatori, la ricerca di un partner per

l’accoppiamento o le cure parentali. Questo bilanciamento tra richieste in conflitto ha

portato gli ecologi a formulare la teoria del foraggiamento ottimale, basata sull’ipotesi che

la selezione naturale dovrebbe favorire individui ‘efficienti’ nell’alimentarsi, ossia che

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ottengono la massima energia o la massima assunzione di nutrimento per unità di sforzo

compiuto. Lo scopo è prevedere il comportamento di foraggiamento di animali in

specifiche condizioni; due assunti governano la teoria:

- Decisioni di foraggiamento che si osservano sono il risultato di selezione naturale nel

passato e influenzano la fitness.

- La fitness elevata è connessa a un’elevata resa energetica netta (apporto energetico al

netto dei costi energetici connessi alla ricerca e ingestione delle prede)

Conseguenze: un individuo che adotta una qualsiasi tattica di foraggiamento che

massimizza la fitness sarà favorito dalla selezione naturale e quella specifica tattica (nel

caso abbia una qualche base genetica) si diffonderà nella popolazione.

Un predatore specialista rischia di spendere gran parte del suo tempo in ricerca di prede,

un generalista invece rischia di consumare molte prede con scarso apporto energetico. Il

predatore deve quindi confrontare la resa energetica di una determinata preda con la resa

energetica delle prede che è atteso incontrare, ed effettuare la decisione più opportuna

(predare o continuare a cercare).

E = energia fornita da una preda.

h = tempo (energia) speso per manipolare la preda (handling time).

s = tempo (energia) speso per cercare la preda (searching time).

Ei/ hi = resa energetica netta di una preda i-esima.

E/ (h+s) = resa energetica media della dieta del predatore.

Per il predatore è vantaggioso catturare la preda i-esima se: Ei/hi (resa energetica netta) è

maggiore di E/(h+s) (resa energetica media).

I predatori con elevata resa energetica netta e h relativamente minore di s saranno

generalisti. I predatori con resa energetica bassa e h maggiore di s saranno specialisti.

Ambienti poco produttivi avranno s elevato e predatori maggiormente generalisti, gli

ambienti molto produttivi avranno s trascurabile e predatori maggiormente selettivi.

Il trade-off (Esprime la relazione negativa che esiste tra l’energia dedicata ad una

particolare attività (es. riproduzione) e quella dedicata ad altre attività (es. crescita e

mantenimento) in una condizione di risorse energetiche limitate e/o di limiti fisiologici

dell’organismo) può essere un’alterazione del foraggiamento ottimale (trade off

foraggiamento-predazione).

Un esempio è stato fornito dall’osservazione del comportamento alimentare dell&rsqu