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MOLLUSCHI
I Molluschi sono un phylum molto vasto di Metazoi celomati. Nei Protostomi la schizocelia si è originata a
partire dall'ammasso parenchimatico presente nei phyla senza celoma, attraverso un'invaginazione di
quest'ultimo, e vengono pertanto definiti schizocelomati.
Caratteristiche generali:
× Bilateri
× Triblastici
× Non-metamerici
× Marini, d’acqua dolce, terrestri
× A vita libera (sia mobili che sessili)
× ®
Corpo capo, piede muscoloso ventrale, sacco dei visceri dorsali
× Mantello
× ®
Conchiglia (esoscheletro) periostraco + ostraco (strato prismatico e madreperlaceo)
× Tubo digerente completo
× ®
Sistema circolatorio aperto (chiuso nei Cefalopodi) cuore dorsale, vasi, lagune emoceliche
× Celoma ridotto
× Respirazione attraverso branchie o polmoni
× Escrezione per metanefridi modificati
× Sistema nervoso a catena gangliare
× Riproduzione sessuale
× A sessi separati o ermafroditi
× Fecondazione interna o esterna
× Segmentazione spirale
× Sviluppo indiretto (larva trocofora o veliger) o diretto Alessandro Bancora
La parete corporea dei Molluschi si estende a formare il mantello, o pallio, che si
espande lateralmente e delimita, assieme alla massa viscerale, la cavità palleale,
all'interno della quale si trovano gli organi respiratori. Il mantello secerne inoltre le
componenti che vanno a costituire la conchiglia. La conchiglia, quando presente,
funge da esoscheletro. Essa è costituita dal periostraco, di materiale proteico
(conchiolina), e dall’ostraco,
diviso in strato prismatico e
lamellare (o madreperlaceo).
Lo strato prismatico è formato di calcite, mentre quello
lamellare di aragonite, entrambe forme del carbonato
di calcio. In alcuni gruppi la conchiglia può specializzarsi
come struttura di sostegno interna (si pensi agli ossi di
seppia).
I Molluschi si muovono grazie al piede muscolare.
L’epidermide a livello del piede è ciliata, e con molte
ghiandole. La muscolatura, possente, è longitudinale,
trasversale e circolare.
Il tubo digerente è completo. La bocca è caratterizzata dalla
presenza di ghiandole salivari e della radula. Questa viene
utilizzata per la rimozione del cibo dal fondale e per la
masticazione. Si tratta di una struttura retrattile, un nastro
chitinoso, ricoperto da varie file di dentelli duri e ricurvi, che
poggia su una base cartilaginea. Lo stomaco presenta due
importanti formazioni annesse, l’epatopancreas e lo stilo
cristallino, una struttura gelatinosa. Le ciglia che rivestono la
parete dello stomaco imprimono allo stilo un movimento
rotatorio causandone lo sfregamento sullo scudo e la
liberazione di enzimi per la digestione.
Il sistema circolatorio, fatta eccezione per i Cefalopodi in cui è chiuso, è aperto. Essendo Protostomi, il cuore
è dorsale, e allocato nella cavità pericardica, un residuo del celoma.
A seconda dell’ambiente in cui vivono, i Molluschi respirano attraverso branchie, chiamate ctenidi (nei
Gasteropodi marini sono due, in quelli d’acqua dolce solo una), o polmoni. Gli organi respiratori sono inseriti
all’interno della cavità palleale.
L’escrezione è a carico di metanefridi modificati, che formano organi renali, in numero vario. L’emolinfa viene
ultrafiltrata dai podociti, che si trovano nell’epitelio del cuore. L’ammoniaca viene così immessa nel celoma
e secreta attraverso i nefridiopori, che si aprono nella cavità del mantello.
Il sistema nervoso è a catena gangliare. Si riconoscono gangli cefalici, pleurali, pedali e viscerali. In alcuni
gruppi ci può essere una cefalizzazione molto spinta. I Molluschi presentano inoltre organi di senso molto
sviluppati, come i tentacoli sensoriali (meccanocettori e chemiocettori), statocisti, e occhi. Questi ultimi sono
particolarmente sviluppati nei Cefalopodi. In questi animali i fotorecettori sono localizzati davanti, di fronte
alla luce in arrivo, mentre negli occhi dei Vertebrati si trovano dietro nella retina, lontano dalla luce che entra
negli occhi. Così, nei Vertebrati, la luce deve passare attraverso diversi strati cellulari prima di potere attivare
i fotorecettori. La parte della retina dei Vertebrati dove le fibre nervose si uniscono per formare il nervo ottico
manca di fotorecettori (il "punto cieco"). Nei Cefalopodi, il nervo ottico si trova sul lato esterno dell'occhio e,
di conseguenza, non hanno un punto cieco. I Molluschi Gasteropodi prestano infine degli organi sensoriali
caratteristici, gli osfradi. Sono localizzati nella cavità palleale e sono innervati dai gangli parietali. Hanno
funzione sia chemiorecettrice che meccanorecettrice, e deputati a saggiare la corrente d'acqua che andrà ad
irrorare le branchie, la qualità dell’acqua e la presenza di sostanze alimentari disciolte.
I Molluschi sono a sessi separati o ermafroditi insufficienti. Le gonadi hanno un rapporto primitivo con la
cavità pericardica e i nefridi, e presentano gonopori separati. La fecondazione può essere sia interna che
esterna. Lo sviluppo può essere diretto oppure indiretto (larva veliger o trocofora). Alessandro Bancora
Classificazione e sistematica
La classificazione dei Molluschi è molto complessa. Ad oggi sono riconosciute otto Classi:
× Solenogastres
× Caudofoveata
× Polyplacophora
× Monoplacophora
× Bivalvia
× Scaphopoda
× Cephalopoda
× Gastropoda
I Solenogastri comprendono 250 specie marine, di dimensioni da 1 mm a 30 cm. Sono
vermiformi e striscianti, privi di conchiglia e con una cavità del mantello ridotta. Presentano
una cuticola chitinosa arricchita di spicole. La cavità palleale è prima di vere e proprie
branchie, che sono sostituite da strutture respiratorie secondarie. Il piede è allungato e
ridotto in spessore, ed è inserito in un solco ventrale. I gangli nervosi sono poco definiti.
Presentano un organo atriale anteriore chiamato vestibulum. Sono ermafroditi a fecondazione interna, e il
tipo di larva viene chiamato pericalimma.
I Caudofoveati sono specie marine vermiformi e scavatrici, le cui dimensioni variano dai
2 ai 40 mm. La cavità del mantello è ridotta, e la conghiglia è assente. Il capo è indefinito,
e presentano anch’essi cuticola con spicole calcaree. Catatteristico di questa classe è un
disco orale robusto e spesso, cuticolare e muscolare, con il quale scavano attraverso il
fondale. Sono a sessi separati e larva è di tipo trocofora. Un tempo venivano riuniti
insieme ai Solenogastri nella Classe Aplacophora.
I Poliplacofori sono animali marini erbivori, e ad oggi sono conosciute 940 specie.
Hanno un corpo ellissoidale, con capo ridotto. La conchiglia è suddivisa in otto
piastre; lo strato più esterno del tegumento è chiamato properiostracum ed è
equivalente al periostraco di altri Molluschi, mentre lo strato più interno è chiamato
myostracum, ed è l’area dove si agganciano i muscoli. Il piede è grande e piatto. Sono
inoltre presenti sei paia di ctenidi, nefridi, gangli nervosi poco distinti e occhi
“conchigliari” (ai margini della conchiglia). Sono a sessi separati, e la larva è di tipo trocofora.
I Monoplacofori comprendono poche specie, che però vivono nelle profondità di
quasi tutti i mari e gli oceani del mondo. Sono privi di un capo differenziato e di
occhi. Hanno un piede circolare circondato dal solco del mantello. La conchiglia è
unica, con l’apice leggermente incurvato. Presentano fino a sei paia di ctenidi e
nefridi, e sono muniti anteriormente di due tentacoli. Il sistema nervoso è
composto da un cingolo periesofageo e due paia di cordoni longitudinali. Sono a
sessi separati.
I Bivalvi includono circa 20.000 specie marine e d’acqua dolce, conosciute anche come Lamellibranchi. Sono
animali sedentari. La conchiglia è formata da due valve articolate, unite da una cerniera dorsale, alla quale si
legano i muscoli adduttori e il legamento elastico. Le valve si chiudono attraverso la contrazione dei muscoli
adduttori, mentre si aprono in seguito al loro rilassamento, che riporta in
equilibrio il legamento elastico. Il mantello è espanso in lobi appiattiti e sifoni
inalanti ed esalanti. Il capo è ridotto; sono presenti palpi labiali carnosi, mentre è
assente la radula. Si alimentano per filtrazione. Sono privi di organi di senso
specializzati (talvolta sono presenti occhi sul margine del mantello), e ridotto è
anche il sistema nervoso. Il piede è espandibile e serve per l’ancoraggio al Alessandro Bancora
substrato. Molti bivalvi presentano una ghiandola posteriore secernente il bisso, una sostanza proteica con
funzione adesiva. Sono a sessi separati e la larva è di tipo veliger.
Gli Scafopodi sono animali marini che vivono col piede affondato nel fango. Il sacco
dei visceri è allungato, così come il piede (senza però avvolgimento a spirale). Mantello
e conchiglia sono cilindrici o tubulari. Dalla conchiglia sporge un ciuffo di cirri filiformi
(captacoli) che terminano a clava, con la funzione di organi tattili o adesivi. Mancano
di occhi e tentacoli. Il sistema nervoso è formato da gangli cerebrali, boccali, pedali e viscerali. Sono a sessi
separati e la larva è di tipo trocofora.
I Cefalopodi sono Invertebrati marini molto complessi, predatori, che
comprendono attualmente circa 1.000 specie. Il corpo è divisibile in un
capo con tentacoli (il piede, o imbuto) e un tronco. La locomozione può
avvenire per nuoto pinnato o a reazione. La conchiglia, se presente, può
essere sia esterna che interna. Gli occhi sono grandi e complessi. Il
digerente ha una forma a “U” e consiste in: bocca con mascelle a becco
e radula, faringe muscolosa con ghiandole salivari, stomaco, fegato,
pancreas e intestino con ghiandola del nero. Il sistema nervoso è sviluppato, con gangli nervosi cefalici. È
presente una capsula cefalica cartilaginea. In molte specie la cefalizzazione è particolarmente spinta. Il
circolatorio è aperto o chiuso, con cuori branchiali. Sono presenti una o due paia di ctenidi. I sessi sono
separati, e lo sviluppo diretto.
I cefalopodi si dividono in due Sottoclassi:
× Nautiloidea (tetrabranchiati): con conchiglia esterna e privi di tasca
dell’inchiostro. Comprendono le specie più antiche della Classe.
× Coleoidea (dibranchiati): con conchiglia interna o assente. Negli
Octopodiformes sono presenti 8 tentacoli, mentre nei Decapodiformes
8 + 2 retrattili.
I Gasteropodi sono animali marini, d’acqua dolce o terrestri. Hanno sia forme natanti c