Zoologia I - evoluzione biologica

RESISTENZA AGLI ANTIBIOTICI NEI BATTERI

Rapida evoluzione perché rapidi cicli vitali: in ogni generazione batterica nuove mutazioni e combinazioni

genetiche sono prodotte ed in poche generazioni ( pochissime ore ) le mutazioni che conferiscono una

maggior resistenza agli antibiotici possono divenire molto diffuse

Altro esempio:

- Resistenza al DDT e ai pesticidi in molti insetti

La microevoluzione può sembrare troppo poco importante per spiegare fenomeni

quali la colonizzazione delle terre emerse da parte dei vegetali, la radiazione

evolutiva dei dinousari e l’origine della nostra specie.

Tuttavia, essa è una forza molto potente, poiché agendo per milioni di anni porta

alla MACROEVOLUZIONE

Accumulation changes

Cos’è una popolazione?

Una popolazione è un gruppo di animali che si riproducono tra loro, e quindi che

condividono un determinato pool genetico.

Per un coleottero, una popolazione è un gruppo di organismi che vivono sulla vetta di

una montagna e sono potenziali partner riproduttivi. Il potenziale riproduttivo

definisce i confini della popolazione.

I Biologi che studiano l’evoluzione a questo livello definiscono l’evoluzione come il

cambiamento nella frequenza di geni all’interno di una popolazione.

Immaginiamo che, andando a campionare quest’anno la nostra popolazione di

coleotteri sulla vetta della montagna, troviamo che l’80 % dei geni della

popolazione codificano per la colorazione verde e solo il 20 % per la colorazione

marrone. Ritornando l’anno successivo, troviamo che la frequenza è cambiata: il

60% codifica per il verde e il 40% per il marrone.

Il cambiamento nella frequenza genica significa che LA POPOLAZIONE HA SUBITO UN’EVOLUZIONE

Com’è successo????

I meccanismi della MICROEVOLUZIONE

Ci sono alcuni modi attraverso i quali i cambiamenti microevolutivi possono

succedere.

1) Mutazione

Alcuni geni ‘verdi’ hanno mutato in geni ‘marroni’.

2) Migrazione

Alcuni coleotteri con i geni ‘verdi’ sono immigrati da un’altra popolazione,

oppure alcuni coleotteri con i geni ‘marroni’ sono emigrati.

3) Genetic drift

Quando i coleotteri si riproducono, per eventi casuali i geni ‘marroni’ aumentano più

dei geni ‘verdi’ nella generazione successiva.

La deriva genetica o ‘genetic drift’ è particolarmente evidente quando si

verificano alcune condizioni:

Effetto collo di bottiglia

3.1) Diminuzioni drastiche

del numero di

individui di una

popolazione portano

ad una riduzione della

variabilità genetica

Elefante marino del Nord (Mirounga angustirostris)

Per l’eccessivo prelievo nel 1890 la specie era ridotta

a circa 20 esemplari

..si creò un ‘collo di bottiglia’..

Misure di tutela..adesso gli esemplari sono circa

30000 ma con una bassissima variabilità a livello

genetico!

Al contrario,

l’Elefante marino

del Sud

(Mirounga leonina)

ha mantenuta una

grande variabilità

genetica

Un ‘collo di bottiglia’ può essere anche

provocato artificialmente dall’uomo –

selezione non naturale ma antropica

Wild tomatoes (left) and domestic tomatoes (right).

Effetto del fondatore

3.2)

Avviene quando pochi individui colonizzano una nuova area; più piccola è

questa colonia iniziale di ‘fondatori’ e minora sarà la variabilità genetica della

popolazione che si insedia e si stabilisce in questo nuovo ambiente

Molto evidente nelle popolazioni umane, per la presenza di malattie ‘genetiche’

Hutchinson’s disease nella popolazione ‘afrikaans’ del

Sudafrica

4) Selezione naturale

Biston betularia

Un esempio evidente dell’importanza della

selezione naturale

Selezione 1) stabilizzante

Eurosta solidaginis

Produce galle nelle Solidago

Selezione 2) direzionale

Selezione 3) diversificante

SPECIAZIONE

Cosa sono le specie e come si evolvono?

Una specie può essere definita come un gruppo di individui che realmente o

potenzialmente possono riprodursi in natura.

In questo senso, una specie è il più grande POOL GENICO possibile in condizioni

naturali. Sono diversi ma si accoppiano fra loro….

1 sola specie!! Theridion grallator

In questa definizione di specie… alcuni problemi

con organismi che si riproducono asessualmente

Batteri

con ibridi..

Cornacchia grigia e nera,

solitamente separate, in alcuni

rari casi si possono accoppiare

dando luogo a ibridi

Sono due specie diverse o una

sola??

La speciazione è un evento che produce due o più specie separate.

Come può avvenire????

Una popolazione di moscerini della frutta vive su un’isola e si nutre su alcune

banane in decomposizione, riproducendosi e deponendo le uova nella stessa frutta

Avviene un imprevisto: un uragano trasporta le banane e le larve che esse

contengono su un’altra isola.

Le larve maturano e sfarfallano nel nuovo ambiente.

Le due popolazioni sulle due isole sono ora isolate geneticamente.

Non si ha ancora una speciazione, perché le due popolazioni sono potenzialmente

interfeconde.

Le condizioni ecologiche delle due isole sono abbastanza differenti.

Le due popolazioni sono sottoposte a diverse pressioni ambientali e sperimentano

diversi eventi ‘random’.

Morfologia, preferenze alimentari e comportamenti riproduttivi possono iniziare a

diversificarsi e le popolazioni iniziano a divergere.

So we meet again!

Quando per caso, magari per un altro uragano, le due popolazioni si incontrano,

esse ormai non sono più compatibili riproduttivamente.

Il flusso genico ormai è interrotto.

CAUSE DELLA SPECIAZIONE

1) Isolamento genetico

Come nell’esempio precedente; è più comune di quanto si pensi..

2) Riduzione del flusso genico

La speciazione può avvenire anche in una popolazione priva di specifiche barriere

al flusso genico. Immaginiamo una popolazione che viva in un areale molto vasto.

Gli individui che vivono ad un estremo dell’areale non hanno minimamente

possibilità di accoppiarsi con quelli dell’altro estremo.

Così, il flusso genico è ridotto in quella direzione.

Se intervengono anche diverse pressioni selettive in diverse parti dell’areale, ecco

che può avvenire la speciazione.

Altro elemento necessario per completare la speciazione è l’ isolamento riproduttivo

-Isolamento riproduttivo attraverso l’evoluzione di diverse località, stagioni e rituali inerenti la

riproduzione.

Per esempio, gli uccelli giardiniere decorano le arene con oggetti di diversa forma e colore, specie-

specifici.

- Isolamento riproduttivo attraverso l’evoluzione di apparati riproduttivi specie-specifici

Edeagi di Zygotteri (Damigelle)

- Isolamento riproduttivo attraverso mortalità o sterilità dei discendenti

. Prove evidenti della speciazione

Prove geografiche: se la speciazione allopatrica è una realtà, allora popolazioni

della stessa specie in diverse località geografiche dovrebbero essere

geneticamente differenti. Questo è vero. Esistono molte ‘varietà geografiche’.

Spotted owl subspecies living in different geographic

locations show some genetic and morphological

differences. This observation is consistent with the idea

that new species form through geographic isolation.

Prove sperimentali

Esperimenti di Diane Dodd

con Drosophila

CO-SPECIAZIONE

Se due specie sono strettamente ed ecologicamente connesse, esse possono

speciare parallelamente.

Questa cospeciazione è particolarmente evidente nei rapporti ospite-parassita.

Le pulci dei lemming si possono riprodurre con pulci di altri lemming…lo scambio

genico tra lemming favorisce lo scambio genico tra le pulci…

Se i lemming si dividono filogeneticamente in due linee A e B..

Allora le pulci di A avranno sempre meno possibilità di scambiare geni con le pulci di B

Si ha anche in questo caso un isolamento ‘geografico’.



Alberi filogenetici…speculari prove evidenti della cospeciazione

MACROEVOLUZIONE

La Macroevoluzione è l’evoluzione su grande scala

La Macroevoluzione è quel processo evolutivo che avviene al di sopra del livello

della specie. Piuttosto che focalizzare l’attenzione su una singola specie di

coleotteri, la Macroevoluzione è legata ad indagare la diversità dell’intera linea

filetica dei coleotteri e la sua posizione all’interno dell’albero filogenetico degli

insetti.

La Macroevoluzione presenta alcuni pattern ricorrenti:

1) Stasi

Molte linee filetiche presentano stasi, cioè assenza di cambiamenti per lunghi

periodi di tempo (fossili viventi).

Celacanti (Latimeria chalumnae) - 80 milioni di anni di stasi.

2) Cambiamento di caratteri.

Un carattere può cambiare nel tempo, di generazione in generazione.

Nella figura riportata a lato la linea

filetica A cambia rapidamente ma

senza una direzione particolare,

mentre la linea B mostra un lento ma

direzionale cambiamento I Trilobiti, artropodi viventi

oltre 300 milioni di anni fa,

mostrano in molte linee

filetiche la tendenza ad un

aumento nel numero di

segmenti nel corso di

milioni di anni.

3) Speciazione

Una linea filetica può essere caratterizzata da una spiccata radiazione, con numerose

speciazioni (linea A, sotto) oppure poco ‘prolifica’ (linea B), oppure ancora generare

numerose radiazioni allo stesso momento, per esempio in seguito ad un

cambiamento ambientale (linea C).

4) Estinzione

Il fenomeno dell’estinzione è molto frequente e molto importante nel processo

evolutivo.

In ogni linea filetica può essere un evento raro o frequente, o ancora può avvenire

simultaneamente in molte linee filetiche (ESTINZIONE DI MASSA).

-> 99% delle specie sono estinte

Some of the questions that evolutionary biologists

are trying to answer include:

Does evolution tend to proceed slowly and steadily

or in quick jumps?

Why are some clades very diverse and some

unusually sparse?

How does evolution produce new and complex

features?

Are there trends in evolution, and if so, what

processes generate them?

La Macroevoluzione è un processo lento e graduale o rapido e discontinuo?

Serie ‘graduali’ di fossili

Rapidi ‘salti’ Punctuated

equilibrium

Punctuated equilibrium

Spesso il ‘passaggio’ da vecchie a nuove forme sembra molto

rapido e spesso non ci sono le tracce fossili delle forme

intermedie.

La teoria de