Zoologia - evoluzione

Le mutazioni che insorgono in cellule che non sono cellule sessuali sono dette mutazioni

somatiche: colpiscono tutte le cellule figlie della cellula mutata, ma non vengono

trasmesse alla generazione successiva.!

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Le mutazioni che colpiscono le cellule sessuali sono dette mutazioni della linea

germinale e vengono trasmesse alla generazione successiva.!

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Le mutazioni frame-shift prevedono l’aggiunta o la delezione di una base. Causando uno

spostamento della catena nucleotidica e l’alterazione della sequenza aminoacidica.!

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Alcune mutazioni possono riguardare il numero e la struttura dei cromosomi e sono tra le

più gravi.!

Ci sono le inversioni, nelle quali un segmento si spezza e si riattacca ruotando di 180°:

non viene perso materiale, ma il cromosoma è mutato nella zona invertita.!

In una traslocazione, un segmento può rompersi e attaccarsi ad un altro cromosoma non

omologo.!

Nelle delezioni, possono perdersi notevoli quantità di materiale genetico; individui

omozigoti per queste delezioni raramente sopravvivono: anche quelli eterozigoti , infatti,

presentano gravi anomalie.!

Le duplicazioni sono raramente letali; ma delle copie intaccano le funzioni originali, quella

duplicata può essere campo sperimentale di nuove funzioni proteiche (possono venir

accumulati cambiamenti genetici che finiscono col generare nuove funzioni geniche).!

Può cambiare il numero di cromosomi: i cromosomi possono essere sotto- o sopra

numerati.!

Un’altra classe di meccanismi che generano variabilità è la ricombinazione, in cui si ha

scambi di materiali tra cromosomi omologhi (Crossing-over): viene creata una nuova

mescolanza tra materiali provenienti dal cromosoma paterno e da quello materno; i nuovi

cromosomi differiscono da quelli parentali.!

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Zoologia

Le mutazioni, normalmente sono dannose e spesso letali.!

Le mutazioni indotte da radiazioni sono per la maggior parte letali recessive: in condizione

omozigote causano la morte.!

Le conseguenze delle mutazioni non sono sempre indipendenti dall’ambiente in cui si

trova l’organismo: ne esistono letali sensibili alla temperatura (questi alleli non avevano

nessun effetto ad una data temperatura ma sono letali a temperature diverse esempio: in

Drosophila a 28° le proteine prodotte erano instabili e causavano la morte).!

Non è sempre così: a volte, mutazioni sfavorevoli in un ambiente possono essere

favorevoli in un altro: è da questi rari casi che dipende l’evoluzione.!

Le mutazioni possono originare molti alleli diversi che in un dato locus, per molti loci, in

popolazioni naturali, sono stati documentati alleli multipli.!

Le mutazioni sono casuali in rapporto con i loro effetti sull’organismo; in rari casi, però, il

tasso di mutazione può aumentare in relazione a condizioni stressanti a cui si trova un

organismo.!

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Popolazioni, specie, macroevoluzione!

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La variazione ereditaria è il materiale per i cambiamenti evolutivi. In specie che si

riproducono sessualmente, con con corredo 2n, le sequenza alleliche seguono la legge di

Hardy-Weinberg!

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Zoologia

Questa legge è valida condizione che non ci siano mutazioni, che l’accoppiamento sia

casuale, che la popolazione sia grande, che non vi siano migrazioni e che su di essa non

pesi la selezione naturale. Ovviamente queste condizioni sono ideali: se la popolazione

non è in equilibrio, vuol dire che su di essa opera almeno uno di questi fattori.!

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L’incrocio è una forma estrema di accoppiamento non casuale e determina un aumento di

omozigoti, in quanto individui sono imparentati e la popolazione è più suscettibile alla

deriva genetica e alla selezione naturale. I geni recessivi sono sottoposti a selezione.!

In piccole popolazioni, le frequenze alleliche sono soggette a cambiamenti fortuiti: si tratta

di deriva genetica; certi allievi possono venire persi o fissati (frequenza=1) per semplice

cambiamento. La migrazione (flusso genico tra popolazioni) ha un effetto

omogeneizzatore.!

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La selezione naturale filtra le variazioni all’interno di una popolazione in risposta alle

richieste dell’ambiente e determina l’adattamento.!

I singoli fenotipi costituiscono il bersaglio dell’evoluzione, mai cambiamenti evolutivi

avvengono a carico della popolazione di cui fanno parte della sua composizione. Gli effetti

della selezione naturale possono essere quantificati determinando la fitness relativa dei

fenotipi diversi e dei tentativi che in esse si manifestano. La fitness non è assoluta e può

cambiare a seconda delle circostanze.!

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La maggior parte dei caratteri di un organismo è controllata dall’interazione di alleli in

molte loci diverse. La variazione fenotipica è continua e generalmente distribuita secondo

una curva normale, questo tipo di variazione è influenzato da fattori ambientali. La

selezione opera in tre modi:! 1. Selezione stabilizzatrice: favorisce gli

individui con caratteri intermedi, intervallo di

popolazione è ridotto.!

2. Selezione direzionale favorisce gli individui

a una delle due estremità della curva

normale.!

3. Selezione divergente: favorisce gli individui

a ciascuna estremità della curva e tende a

separare la popolazione in due gruppi.!

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Nei tempi geologici è avvenuto un grande incremento della diversità biologica: sono

avvenuti cambiamenti per separazione delle linee filetiche (cladogenesi) e cambiamenti

all’interno delle linee evolutive (anagenesi).!

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Le specie sono gruppi di popolazioni inincrociatesi, o che hanno la possibilità di farlo,

isolatevi produttivamente da altri gruppi simili, questi solamente dovuto barriere

prezigotiche o postzigotiche.!

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Pare che la maggior parte delle specie se si è originata per speciazione allopatrica: una

barriera estrinseca separa un areale (prima continuo) in più parti oppure pochi individui

riescono a formare una colonia ai margini del loro habitat abituale. Le differenze genetiche

che si accumulano in queste popolazioni (ormai separate) determinano un certo livello di

disarmonia genetica. Se queste dovessero incrociarsi di nuovo; si potrebbero anche avere

differenziazioni nell’evoluzione dei meccanismi prezigotici.!

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Darwin riteneva che piccoli cambiamenti accumulatisi nelle popolazioni determinassero

cambiamenti macro evolutivi (gradualismo filetico).! 4

Zoologia

La maggior parte delle nuove specie appare improvvisamente e persiste senza subire

cambiamenti (teoria degli equilibri puntiformi).!

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Le tendenze evolutive a lungo termine, le radiazioni adattative, le estinzione di massa e i

tassi di evoluzione vengono affrontati da studi sulla macro evoluzione.!

Alcuni ritengono che possono essere spiegati con la selezione naturale che opera sugli

individui, altri sostengono che tali forze agiscano specie ai più alti livelli di organizzazione

biologica.!

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Riproduzione e sviluppo!

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Molti animali si possono riprodurre per scissione, gemmazione e frammentazione in modo

asessuale. La maggior parte degli animali si produce sessualmente, producono

spermatozoi e uova aploidi ci si uniscono a formare uno zigote (2n); essa aumenta la

variabilità genetica e provvede alla riparazione del DNA.!

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I canneti della maggior parte degli animali è prodotta dalle gonadi (testicoli ed ovari). Le

cellule che originano i gameti continuano a moltiplicarsi per tutta la durata della vita

riproduttiva di gran parte degli animali.!

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Da ciascun spermatogonio si originano quattro

spermatozoi mobili.!

Da ciascun oogonio si origina una sola cellula uovo,

che ha la quasi totalità del citoplasma iniziale e tre

piccoli corpi polari. La cellula uovo contiene tuorlo. A

volte i gameti si librano per rottura del corpo ma la

maggior parte delle volte vengono portati all’esterno

grazie a dei gonodotti.!

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La fecondazione comporta il riconoscimento tra sperma e uovo, non solo spermatozoo

entra nell’uovo (plasmogamia e cariogamia)e i due nuclei si fondono.!

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La fecondazione interna è tipica di molti animali acquatici e di quasi tutti quelli terrestri;

richiede la copula e varie modificazioni degli organi riproduttori.!

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La maggior parte degli animali a sessi separati, ma molte specie sono ermafroditi

simultanee o sequenziali; anche negli ermafroditi è più frequente una fecondazione

incrociata piuttosto che un’auto fecondazione. Negli ermafroditi simultanei da

fecondazione è reciproca.!

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Nelle uova vengono cumulati differenti quantità di vitello (tuorlo) che contiene proteine,

grassi e altre sostanze che vengono fornite all’embrione sviluppo. La quantità di tuorlo è

correlata con la durata dello sviluppo prima che l’embrione esca dall’uovo o stabilisca una

connessione con la madre. Le prime fasi di sviluppo sono influenzate dalla quantità e

distribuzione del vitello. Le uova possono essere divise in questo modo:!

Uova Telolecitiche: maggior quantità di vitello concentrato al polo inferiore (polo

vegetativo); il polo superiore (polo animale) contiene il nucleo e una minore quantità di

vitello. Tipiche di platelmini, molluschi, anellidi marini e vertebrati. In cefalopodi, rettili e

uccelli, il 90% è occupato dal vitello, il polo animale è un cappuccio di citoplasma

contenente il nucleo.! 5

Zoologia

Uova Centrolecitiche: vitello concentrato al centro, citoplasma sottile e avvolto intorno

al tuorlo; un’isola di citoplasma al centro dell’uovo contiene il nucleo. Tipiche degli

artropodi.!

Uova Isolecitiche: piccola quantità di vitello spesso uniforme; tipiche dei Cordati e dei

mammiferi.!

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Segmentazione: lo zigote si divide rapidamente ripetutamente con divisioni mitotiche che

danno origine alla segmentazione, una singola cellula origina una blastula; fra una

divisione e l’altra non vi è accrescimento e le cellule (blastomeri) diventano sempre più

piccole in quanto diminuisce il rapporto citoplasma/nucleo.!

Nelle uova isolelecitiche e in quelle telolecitiche l’intero zigote si segmenta dando origine

alla segmentazione oloblastica.!

Nelle uova telolecitiche e in quelle centrolecitiche la segmentazione è meroblastica: la

maggior parte del vitello non si segmenta e le cellule si formano nella parte ricca di

citoplasma.!

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1. Segmentazione Oloblastica:!

Segmenta