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I brucatori asportano completamente tutti i tipi di vegetazione, cambiando così sia la

distribuzione che la quantità di cibo nell’habitat. Il pascolassero asporta parte di una zolla

d’erba, cambiando la quantità di cibo nell’habitat ma non la sua distribuzione. Con

l’alimentazione solida viene introdotta la masticazione vera e propria che, contrariamente

alla lacerazione o frantumazione del cibo, ricorre solo nei mammiferi. Gli erbivori sono

privi di canini, ma hanno molari ben sviluppati. Alcuni invertebrati hanno apparati boccali

raschiatori, dotati di strutture specializzate come la radula delle lumache.

I predatori devono essere in grado di localizzare, trattenere e inghiottire la preda. La

maggior parte dei carnivori si limita a impadronirsi della preda e inghiottirla intera, anche

se alcuni utilizzano tossine che paralizzano o uccidono la preda al momento della cattura.

Anche se negli invertebrati non esistono veri denti, molti organismi appartenenti a questo

gruppo hanno rostri o strutture simili per mordere e trattenere la preda.

La simbiosi è un’associazione intima, spesso obbligata, di organismi (animali e vegetali) di

specie diverse, che generalmente comporta fenomeni di coevoluzione. A seconda del tipo

di relazione che si instaura tra i vari organismi (simbionti), si possono definire diverse

modalità di simbiosi: mutualismo quando l’associazione è vantaggiosa per ambedue i

simbionti; commentassimo quando si ha l’utilizzazione comune di risorse alimentari, con

un vantaggio di uno solo dei simbionti, ma senza danno diretto per l’altro; iniquilinismo

quando uno dei due simbionti (l’inquilino) vive all’interno o sopra l’altro e ne occupa la

tana o il nido senza che ciò provochi alcun danno; nel parassitismo al vantaggio del

parassita corrisponde un netto svantaggio per l’ospite.

I nutrienti essenziali sono quelli indispensabili per una crescita e un mantenimento

normali, che devono essere necessariamente forniti con la dieta. Dei 20 aminoacidi comuni

nelle proteine, sicuramente 8 e forse 10 sono essenziali per l’uomo; tutti gli altri possono

essere sintetizzati (Lisina, Leucina, Fenilalanina - Tirosina, Valina, Isoleucina, Treonina,

Metionina - Cisteina, Triptofano).

Le macromolecole organiche contenute nei cibi vengono spezzettate per via meccanica e

chimica in piccole unità pronte per essere assorbite. Ciascun animale ricompone parte di

queste unità digerite e assorbite nei suoi composti organici tipici. Nei protozoi e nelle

spugne, la digestione è intracellulare. Le particelle di cibo vengono incluse mediante

fagocitosi in un vacuolo alimentare in cui vengono rilasciati gli enzimi digestivi. I prodotti

vengono quindi assorbiti dal citoplasma cellulare, ove possono essere usati direttamente,

oppure possono essere trasferiti ad altre cellule. I rifiuti sono semplicemente espulsi.

Possono essere digerite solo particelle sufficientemente piccole e ogni cellula deve essere in

grado di secernere tutti gli enzimi necessari; queste limitazioni probabilmente stanno alla

base dell’evoluzione in un sistema digerente, in cui può avvenire la digestione

extracellulare: alcune cellule tappezzano il lume del canale alimentare e si specializzano

nel produrre diverse secrezioni digestive. Molti dei metazoi inferiori, come i radiati, i

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platelminti turbellari e i neretini effettuano sia la digestione intracellulare che quella

extracellulare (digestione mista).

Nella digestione intracellulare i lisosomi, che contengono gli enzimi digestivi (lisozimi),

sono prodotti dall’apparato del Golgi. I lisosomi si fondono con i vacuoli alimentari e

rilasciano gli enzimi che digeriscono il cibo che vi è contentuto.

Il cibo procede lungo il tubo digerente grazie all’azione di ciglia (metazoi acelomati o

pseudocelomati), di una muscolatura specializzata o spesso di entrambe. Il movimento più

caratteristico all’interno dell’intestino è la segmentazione, la costrizione alternata di anelli

di muscolatura liscia che divide e spinge continuamente il contenuto avanti e indietro. La

segmentazione serve a rimescolare il cibo, ma non a farlo procedere lungo l’intestino. Un

altro tipo di movimento muscolare, detto peristalsi, serve invece a spingere il cibo lungo

l’intestino con onde di contrazione della muscolatura circolare. A livello embrionale,

un’invaginazione dell’ectoderma (stomodeo) si forma ventralmente sulla regione cefalica,

e un’invalidazione simile (proctodeo) si forma all’estremità posteriore. La proboscide è un

lobo premolare, mobile, modificato ed eversibile (si rovescia all’interno o all’esterno

quando è disteso) o permanentemente disteso. Un introverto è un’estremità anteriore che

comprende la bocca e che può essere ritratta all’interno del tronco; è protusibile o

eversibile in relazione al taxon.

La prima regione del canale alimentare è costituita da strutture per la cattura del cibo e la

deglutizione, che comprendono quelle componenti dell’apparato boccale, la cavità boccale

e il faringe muscolare. La maggior parte dei metazoi che non utilizzano l’alimentazione

sospensiva è dotata di ghiandole salivari che producono secrezioni mucose lubrificanti atte

a facilitare la deglutizione; hanno spesso altre funzioni come quella di secrezione di enzimi

tossici per immobilizzare le prede che si dibattono e di enzimi salivari per iniziare la

digestione. L’amilasi salivare è un enzima che scompone i carboidrati e inizia l’idrolisi

degli amidi vegetale e del glicogeno animale; non idrolizza completamente gli amidi, ma li

scompone principalmente in frammenti costituiti da un dimero di glucosio, il maltosio. La

lingua è un’innovazione dei vertebrati ed è partecipe alla manipolazione del cibo e alla

deglutizione. Può essere utilizzata per la cattura del cibo o come organo sensoriale

olfattivo.

L’esofago serve a trasferire il cibo alla regione digerente. In molti animali l’esofago si

espande in un gozzo o in una ingluvie in cui si immagazzina il cibo prima della digestione.

Tra i vertebrati, solo gli uccelli hanno il gozzo; esso serve a immagazzinare e ammorbidire

il cibo prima di farlo passare nello stomaco o a fermentarlo leggermente prima che venga

rigurgitato per nutrire i piccoli.

La digestione inizia nello stomaco; quest’organo serve anche a immagazzinare il cibo e

rimescolarlo con i succhi digestivi. Negli erbivori, la frantumazione delle resistenti pareti

cellulosiche viene proseguita da strutture trituranti e macinanti; il ventriglio dei vermi

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oligoceni terrestri, di molti artropodi e degli uccelli è coadiuvato nel suo funzionamento

da sassi e sabbia inghiottiti con il cibo. La cellulosa che avvolge le cellule vegetali risulta

digeribile solo per mezzo di un enzima, la cellulari, che non è particolarmente diffuso nel

mondo animale. Nessun metazoo può produrre cellulasi; alcuni microorganismi

fermentano la cellulosa, producendo acidi grassi e zuccheri che gli erbivori sono in grado

di utilizzare. Molti altri animali accolgono microorganismi in altre parti dell’intestino per

esempio nel cieco. Lo stomaco dei carnivori e degli onnivori è un tubo a forma di U, il cui

tessuto più interno contiene ghiandole che producono enzimi proteolitici e acidi forti.

Quando il cibo raggiunge lo stomaco il cardias si apre di riflesso per permettere al cibo di

entrare, richiudendosi subito dopo per impedire rigurgiti nell’esofago; il cibo viene poi

rilasciato costantemente nel duodeno. Le ghiandole tubolari rilasciano circa due litri di

succo gastrico al giorno. Queste ghiandole sono costituite da due tipi di cellule: le cellule

principali che secernono pepsinogeno, precursore della pepsina, una proteasi che scinde

le proteine rompendo preferenzialmente alcuni legami peptidici disseminati lungo la

catena della molecola proteica. La pepsina non può degradare completamente le proteine,

ma le scinde in una serie di polipeptidi più piccoli (è completata nell’intestino da altre

proteasi). Le cellule parietali secernono acido cloridrico.

Negli invertebrati dotati di estesi diverticoli digerenti in cui il cibo viene degradato e

fagocitato, l’intestino può servire esclusivamente a condurre i rifiuti fuori dall’organismo.

In altri invertebrati con stomaco semplice e in tutti i vertebrati, l’intestino compie sia la

digestione che l’assorbimento. Nei vertebrati sono molto sviluppate le strutture che

servono ad aumentare la superficie dell’intestino.

Il tiflosole degli oligocheti terrestri è un’introflessione della parete dorsale dell’intestino

che corre lungo tutta la sua lunghezza e ne aumenta efficacemente l’area interna in un

corpo sottile. L’intestino di lamprede e squali è dotato di pieghe longitudinali o a spirale.

Gli altri invertebrati hanno sviluppato pieghe elaborate e minuscole proiezioni digitiformi,

dette villi: ogni cellula che tappezza la cavità intestinale è orlata da centinaia di brevi e

delicati processi, detti microvilli. Il cibo viene rilasciato nell’intestino tenue attraverso il

piloro, che si rilassa a intervalli regolari per permettere l’ingresso del contenuto acido dello

stomaco nel duodeno. In questa regione sono immesse due secrezioni: succo pancreatico e

bile. Entrambe hanno un elevato contenuto in bicarbonato, che neutralizza efficacemente

l’acido gastrico, portando il pH della massa liquefatta del cibo, detta ora chimo. Il succo

pancreatico contiene due potenti protesi, la tripsina e la chimotripsina, che continuano la

digestione enzimatica delle proteine iniziata dalla pepsina, ora inattivata dall’ambiente

alcalino dell’intestino. Le cellule che tappezzano l’intestino presentano enzimi digestivi

inglobati nella membrana plasmatica, che proseguono la digestione di carboidrati,

proteine e composti fosforilati: la maltasi scinde il maltosio in due molecole di glucosio, la

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saccarasi divide il saccarosio in fruttosio e glucosio, la lattasi divide il lattosio in glucosio e

galattosio.

La bile viene secreta dalle cellule del fegato nel dotto biliare, che sbocca nell’intestino

superiore. Nell’intervallo tra i pasti la bile viene raccolta nella cistifellea che la rilascia

quando viene stimolata dalla presenza di cibi grassi nel duodeno. I sali biliari sono

essenziali per l’assorbimento completo dei grassi, riducendo la tensione superficiale, così

che questi sono suddividi in piccole gocce dai movimenti di rimescolamento dell’intestino.

I carboidrati sono assorbiti quasi esclusivamente sotto forma di zuccheri semplici in

quanto l’intestino è praticamente impenetrabile ai polisaccaridi. Il trasferimento passivo è

coadiuvato da un meccanismo di trasporto attivo a livello delle cellule epiteliali, che

preleva le molecole di cibo e le trasferisce nel sangue.

Gli erbivori richiedono lunghi tratti digerenti con compartimenti specializzati per la

scomposizione della materia vegetale. Le diete costituite da materia animale e quindi

carenti di cellulosa, sono digerite più facilmente; i mammiferi insettivori e carnivori come i

topi campagnoli e le volpi hanno tratti digerenti corti con poche tasche specializzate.

TERMOREGOLAZIONE

Gli zoologi parlano spesso di animali omeotermi (con temperatura corporea costante) o

pecilotermi (con temperatura corporea variabile). La temperatura corporea degli animali è

determinata dal bilancio tra perdite e assunzioni di calore. Tutti gli animali producono

calore col metabolismo cellulare, ma, nella maggior parte dei casi, questo viene disperso

man mano che viene prodotto. In questi animali, detti ectotermi, la temperatura corporea è

determinata unicamente da quella ambientale; molti ectotermi selezionano attivamente

aree con temperature più favorevoli, ma la fonte di energia principale utilizzata per

aumentare la temperatura corporea viene dall’ambiente e non dal corpo.

Esistono alcuni animali che sono in grado di generare calore in quantità sufficiente a

innalzare la propria temperatura corporea a un livello alto, ma stabile. Poiché la fonte del

loro calore corporeo è interna, questi animali sono detti endotermi. Questa minoranza del

regno animale è costituita dagli uccelli e dai mammiferi, da pochi rettili, da alcuni pesci

che nuotano rapidamente e da alcuni insetti che sono almeno parzialmente endotermi.

L’endotermia permette a uccelli e mammiferi di stabilizzare la temperatura interna; in tal

modo i processi biochimici e le funzioni del sistema nervoso possono procedere a livelli

costantemente elevati di attività. Possono rimanere attivi anche d’inverno e sfruttare

ambienti proibiti agli ectotermi. Gli endodermi che vivono in ambienti più freddi e che

hanno un alto rapporto superficie-volume con una conseguente perdita di calore e/o in

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previsione di una limitata disponibilità di cibo, tendono a diminuire la propria attività e a

ibernarsi.

La falena Manduca Sexta è un eteroterma temporale: dopo essere stata immobilizzata per

un periodo di 25 minuti durante il quale si applicava calore esterno sul torace, la

temperatura toracica sale rapidamente, quando raggiunge circa 39 gradi, il flusso

sanguigno trasferisce calore dal torace all’addome mentre il sangue addominale più fresco

affluisce tramite i vasi dorsali nel torace, diminuendone il riscaldamento.

Nei pesci ectotermi i vasi sanguigni principali scorrono centralmente lungo la spina

dorsale; in quelli eterotermi invece sono collocati al di sotto della pelle, mentre una trama

di piccoli vasi (rete mirabile) viene utilizzata per conservare il calore corporeo mediante

scambio controcorrente. Il vantaggio di questa organizzazione dei vasi consiste nella totale

conservazione del calore corporeo che non viene perduto durante il riscaldamento del

sangue arterioso, il quale è inevitabilmente raffreddato dal passaggio nelle branchie.

Il metabolismo intriseco dei piccoli animali è superiore a quello dei grandi animali.

Possiamo definire l’efficienza di produzione come il rapporto tra l’energia fissata nei

tessuti e l’energia consumata.

RESPIRAZIONE

L’energia accumulata nel cibo è rilasciata mediante processi ossidativi, in cui l’ossigeno

funge normalmente da accettore terminale di elettroni. La respirazione cellulare è il

processo ossidativo che avviene all’interno delle cellule e la respirazione esterna è lo

scambio di ossigeno e di anidride carbonica tra l’organismo e l’ambiente. Gli organismi

unicellulari assumono direttamente l’ossigeno di cui hanno bisogno per semplice

diffusione. Analogamente rilasciano nell’ambiente anidride carbonica per diffusione.

Parallelamente all’evolversi di forme animali di dimensioni maggiori e dotate di

tegumento impermeabile, si ebbe lo sviluppo di strutture come branchie e polmoni , atte

ad aumentare di molto la superficie deputata agli scambi gassosi. Poiché i gas diffondono

lentamente attraverso i tessuti viventi, si rese necessario lo sviluppo di un sistema

circolatorio in grado di distribuirli nei e dai tessuti più interni. La solubilità dell’ossigeno

nel sangue è bassa, ma la capacità di trasportarlo viene aumentata con l’evolversi di

speciali proteine di trasporto come l’emoglobina.

I protozoi, le spugne, i cnidari e molti vermi respirano per diffusione diretta di gas tra

l’organismo e l’ambiente. La respirazione cutanea però non è sufficiente quando gli

organismi hanno un diametro superiore a 1mm. In molti organismi pluricellulari, il corpo

assume una struttura tale da aumentare enormemente la superficie corporea rispetto alla

massa, rendendo così possibile questo tipo di scambio gassoso. I vermi piatti (platelminti)

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sono un esempio di questo adattamento. In animali di maggiori dimensioni come pesci e

anfibi, la respirazione cutanea integra quella branchiale o polmonare.

Gli insetti e alcuni artropodi terrestri (centopiedi, millepiedi e alcuni ragni) hanno un

sistema respiratorio altamente specializzato; è costituito da un insieme di tubi (trachee),

che si ramificano ripetutamente e si estendono in tutte le parti dell’organismo. I canali

terminali, più sottili e pieni di liquido (tracheole), aventi meno di un micrometro di

diametro, si affondano nelle membrane plasmatiche delle cellule corporee. L’aria penetra

nelle trachee attraverso aperture dotate di valvole (spiracoli); l’anidride carbonica diffonde

verso l’esterno nella direzione opposta. Il sangue non deve trasportare i gas respiratori,

ogni cellula è in diretta connessione con l’esterno.

Le branchie possono essere costituite da semplici estroflessioni della superficie corporea,

come le papille termali delle stelle marine o le branchie esterne dei vermi marini e degli

anfibi acquatici. Le più efficienti però sono le branchie interne di pesci e artropodi. Le

branchie dei pesci sono sottili strutture filamentose, riccamente irrorate da vasi sanguigni

disposti in modo tale che il flusso del sangue avvenga in direzione opposta a quella

dell’acqua che attraversa le branchie. Questa disposizione, detta di flusso controcorrente,

permette la massima efficienza possibile nell’estrazione di ossigeno dall’acqua. L’acqua

scorre sulle branchie con un flusso costante, spinta e trascinata da un’efficiente pompa

branchiale a due valvole. La ventilazione è spesso agevolata dal movimento di

avanzamento del pesce nell’acqua (l’acqua contiene 20 volte meno ossigeno, è 800 volte

più densa, 50 volte più viscosa e i gas diffondono 10000 volte più lentamente rispetto

all’aria). Quando vengono tolti dal mezzo acquatico che li sostiene, i filamenti branchiali

collassano.

I vertebrati che respirano aria sono dotati di polmoni, cavità interne riccamente

vascolarizzate. Una specie di polmoni può essere presente anche in alcuni invertebrati

(chiocciole polmonate, scorpioni, alcuni ragni e alcuni piccoli crostacei). Quelli più

semplici sono presenti nei pesci dipoi, che li utilizzano per coadiuvare o persino sostituire

la respirazione branchiale durante i periodi di siccità. Anche gli anfibi sono dotati di

semplici polmoni sacciformi, mentre nei rettili, negli uccelli e nei mammiferi l’area della

superficie interna è notevolmente accresciuta da numerose lobulazioni e pieghe.

Le lumache e alcune chiocciole hanno un polmone a diffusione che si forma da una

regione del mantello ben irrorata di liquido circolante. I gas entrano nel polmone e ne

escono attraverso lo pneumostoma. I ragni hanno polmoni lamellari.

Il polmone dei mammiferi presenta un’organizzazione complessa formata da molti milioni

di piccole strutture sacciformi chiamate alveoli, ciascuna ricoperta da una fitta rete

vascolare. Un’area di scambio elevata è necessaria per l’alto assorbimento di ossigeno

necessario per supportare il metabolismo endotermico. Nei polmoni, l’area deve entrare ed

uscire sempre dallo stesso canale; negli uccelli l’efficienza dei polmoni è migliorata di

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molto grazie a un sistema di sacchi aerei che fungono da serbatoi d’aria durante la

ventilazione. Durante l’inspirazione il 75% circa dell’aria che entra devia dai polmoni per

entrare nei sacchi aerei. Al momento dell’espirazione, parte di quest’aria passa

direttamente attraverso i canali del polmone e finalmente nei sottili capillari aerei

unicellulari (parabronchi polmonari), dove avvengono gli scambi gassosi. I capillari aerei

ricevono aria quasi fresca sia durante l’inspirazione che durante l’espirazione.

Gli anfibi applicano una pressione positiva per spingere l’aria nei polmoni, al contrario

della maggior parte dei rettili, uccelli e mammiferi che respirano inspirando l’aria nei

polmoni grazie all’espansione della gabbia toracica (pressione negativa).

In molti invertebrati e in tutti i vertebrati praticamente tutto l’ossigeno e l’anidride

carbonica vengono trasportati nel sangue da speciali proteine colorate, detti pigmenti

respiratori. Nella maggior parte degli animali questi pigmenti sono contenuti nelle cellule

del sangue. Il pigmento più diffuso è l’emoglobina, una proteina di colore rosso composta

per il 5% da un gruppo eme, un composto contenente ferro responsabile della colorazione

rossa del sangue e per il 95% dalla globina, una proteina incolore. Il gruppo eme presenta

una grande affinità per l’ossigeno, che ha bassa solubilità in acqua. L’emoglobina deve

legare l’ossigeno in una combinazione chimica reversibile, in modo da poterlo

successivamente rilasciare ai tessuti. Quando la concentrazione di ossigeno è elevata, come

avviene nei capillari degli alveoli polmonari, l’emoglobina può effettivamente combinarsi

con una quantità di ossigeno maggiore rispetto a quella che può legare quando la

pressione parziale dell’ossigeno è bassa, come avviene nei capillari. Quando il sangue

entra in una regione a bassa pressione parziale di O, è costretto a cederlo a causa dei

cambiamenti strutturali della molecola di emoglobina. Le curve di dissociazione mostrano

come la quantità di ossigeno che l’emoglobina può legare dipenda dal livello della

pressione parziale dell’ossigeno; risulta che l’emoglobina cede più ossigeno quando la

concentrazione di anidride carbonica è più alta (curva sigmoide, mioglobina iperbolica).

APPARATO CIRCOLATORIO

Il sangue svolge un ruolo nelle seguenti attività fisiologiche:

1. Respirazione (trasporto dei gas respiratori)

2. Nutrizione (trasporto dei nutrienti)

3. Escrezione (trasporto dei cataboliti)

4. Coordinamento endocrino (trasporto degli ormoni)

5. Difesa (trasporto di anticorpi e globuli bianchi)

6. Omeostasi (funzione tampone acido-base)

7. Sostegno (funzione idrostatica)

8. Trasporto del calore (solo nei vertebrati superiori e in alcuni insetti) 10

Un sistema circolatorio che abbia il set completo di tutti i vari componenti è riconoscibile

nei vermi del phylum anellidi. Nel lombrichi sono riconoscibili due vasi principali, uno

dorsale, che trasporta il sangue verso il capo e uno ventrale che va in direzione opposta. Il

vaso dorsale spinge il sangue per peristalsi e quindi funge da cuore. Cinque archi atroci,

che su ogni lato connettono il vaso dorsale con quello ventrale, sono contrattili e servono

come cuori accessori per mantenere un flusso costante di sangue verso il vaso ventrale.

Altri vasi trasversali segmentali più piccoli, che portano il sangue ai capillari tessutali,

sono anch’essi contrattili. Questo è un tipo di sistema circolatorio chiuso, perché il mezzo

circolante, il sangue, è confinato all’interno dei vasi nel tragitto dal cuore ai tessuti e

viceversa. Molti invertebrati hanno un sistema circolatorio aperto, nel quale non esistono

vasi minori o capillari che colleghino le arterie o le vene. Negli insetti e negli altri

artropodi, in molluschi e in altri piccoli gruppi di invertebrati, seni sanguigni chiamati

emoceli rimpiazzano i capillari che si trovano in animali con sistemi circolatori chiusi;

l’emocele è la cavità primaria del corpo (blastocele persistente) attraverso la quale il

sangue (chiamato emolinfa) circola liberamente. Il cuore e tutti gli organi interni si

trovano nell’emocele, bagnato dal sangue. Il sangue entra nel cuore attraverso aperture

regolata da valvole, gli ostii, e le contrazioni del cuore spingono il sangue attraverso un

limitato sistema di vasi arteriosi. Il sangue circola nel capo e negli altri organi per poi

ritornare all’emocele. Molti artropodi hanno cuori ausiliari e vasi contrattili.

Tutte le cellule del corpo possono essere rappresentate come appartenenti a un singolo,

vasto compartimento fluido che è completamente circondato e protetto dal fluido

extracellulare. Questo fluido è ulteriormente suddiviso in plasma e liquido e interstiziale.

Tutti gli scambi con l’ambiente avvengono tramite il compartimento plasmatico. Si ha la

stessa quantità di anioni e cationi in ogni compartimento. Gli ioni sodio e cloruro, i

principali elettroliti plasmatici, sono praticamente assenti nel liquido intracellulare; c’è

anche una maggiore concentrazione di proteine all’interno della cellula.

Negli invertebrati sprovvisti di sistema circolatorio (come platelminti e cnidari) non è

possibile distinguere un sangue vero e proprio. Questi organismi hanno un liquido

tissulare limpido e acquoso (linfa), contenente alcune cellule fagocitare primitive, alcune

proteine e una composizione in sali simile a quella dell’ambiente in cui sono immersi. Il

sangue degli invertebrati dotati di un sistema circolatorio aperto è più complesso ed è

detto emolinfa. Gli invertebrati dotati di un sistema circolatorio chiuso mantengono

invece una netta separazione tra il sangue contenuto nei casi sanguigni e i liquidi tessutali

che circondano i vasi.

Nei vertebrati, il sangue è un tessuto fluido complesso, formato dal plasma e dagli

elementi corpuscolati sospesi in esso. Il sangue risulta composto per circa il 55% da plasma

e per il 45% da elementi corpuscolati. La composizione del sangue dei mammiferi è la

seguente: 11

Plasma: Acqua 90; sostanze solide disciolte costituite dalle proteine plastiche (albumina,

• globuline, fibrinogeno), glucosio, aminoacidi, elettroliti, vari enzimi, anticorpi, ormoni,

catabolismi e tracce di molte altre sostanze organiche e inorganiche; gas disciolti,

soprattutto ossigeno, anidride carbonica e azoto.

Elementi corpuscolati: Globuli rossi contenenti emoglobina per il trasporto di ossigeno e

• anidride carbonica; globuli bianchi che fungono da cellule spazzine e difensive;

frammenti di cellule (piastrine nei mammiferi o trombociti nei vertebrati) che agiscono

nel processo di coagulazione del sangue.

La maggior parte degli animali bilateri di grosse dimensioni ha sistemi celomici e sistemi

emovascolari codominanti. Tale condizione è presente ad esempio in moltissimi anellidi,

foronidei e emicordati. Negli animali nei quali predomina il sistema emovascolare, come i

molluschi artropodi, rotiferi e urocordati, il comparto del tessuto connettivo si espande a

spese del celoma e forma un emocele; il celoma tipicamente persiste ridotto soltanto alle

cavità pericardica/renale e gonadica. La predominanza del celoma è invece comune nei

sipunculidi e negli echinodermi: il celoma può essere continuo in tutto il corpo e assicurare

ad esso il trasporto in assenza di vasi sanguigni; alternativamente il celoma può essere

segmentato: in questo caso vasi sanguigni rudimentali ma funzionali posso superare le

separazioni tra cavità adiacenti, oppure una sporgenza di un celoma può spingersi in un

alro e formare una superficie di scambio.

Il cuore dei mammiferi è un organo muscolare localizzato nel torace e ricoperto da

pericardio, un sacco di tessuto resistente e fibroso. Il sangue di ritorno dai polmoni si

raccoglie nell’atrio sinistro, passa al ventricolo sinistro e viene pompato nel corpo. Il

sangue di ritorno dal corpo arriva all’atrio destro, passa nel ventricolo destro e viene

pompato verso i polmoni. Il riflusso è impedito da due sistemi di valvole che si aprono e si

chiudono passivamente in funzione della differenza di pressione tra i vari scomparti. La

valvola bicuspide (tra l’atrio e il ventricolo sinistro) e la valvola tricuspide (tra l’atrio e il

ventricolo destro) separano le cavità e regolano il flusso del sangue. Le valvole semilunari

invece, impediscono il riflusso del sangue che lascia il cuore attraverso le grandi arterie,

rispettivamente la polmonare dal ventricolo destro e l’aorta da quello sinistro. La

contrazione del cuore viene detta sistole e il rilassamento diastole.

ESCREZIONE

In un sistema escretorio un filtrato di sangue (o linfa) costituisce l’urina iniziale, dalla

quale vengono riassorbiti alcuni materiali ed in cui vengono escreti altri materiali. Queste

funzioni sono svolte da cellule che delimitano il sistema; il prodotto finale definitivo è

l’urina. 12

Il principale prodotto di degradazione delle proteine è l’ammoniaca, una sostanza molto

tossica. I pesci sono detti ammoniotelici poiché possono espellere ammoniaca dalle

branchie con facilità, in quanto l’acqua ne favorisce la diluizione. Gli insetti terrestri, i

rettili e gli uccelli sono definiti uricotelici perché non hanno un modo conveniente per

liberarsi dall’ammoniaca tossica; essi la convertono in acido urico, un composto non

tossico e quasi insolubile. Ciò permette loro di espellere un’urna semisolida con piccolo

dispendio di energia. Gli uccelli marini e le tartarughe hanno evoluto una soluzione

singolare per eliminare l’eccesso di sale introdotto con il cibo. Al di sopra di ogni occhio c’è

una ghiandola del sale, capace di secernere una soluzione di cloruro di sodio molto

concentrata. Negli uccelli la soluzione salina esce dalle narici; i sauri e le tartarughe marine

espellono la secrezione sotto forma di lacrime salate. I vertebrati terrestri, come i

mammiferi, i cui reni eliminano un volume modesto di liquido detto urina, sono detti

ureotelici (urea).

Vacuolo contrattile: protozoi e spugne d’acqua dolce. Non costituisce un vero e proprio

• organo escretore, poiché l’ammoniaca e le altre sostanze azotate di rifiuto del

metabolismo lasciano facilmente la cellula per diffusione diretta nell’acqua attraverso la

membrana plasmatica. La funzione principale consiste invece nella regolazione del

bilancio idrico. Esso espelle l’acqua in eccesso che il protozoo assorbe per osmosi. Mano

a mano che l’acqua viene assorbita, il vacuolo aumenta di dimensioni fino a quando

collassa svuotandosi attraverso un poro presente sulla superficie esterna. Sono circondati

da un sistema di canali provvisti di pompe protoniche, che generano un gradiente di ioni

H e HCO che spinge l’acqua nel vacuolo, generando una soluzione isosmotica. Tali ioni

vengono espulsi quando il vacuolo si vuota.

Nefridio: è l’organo escretore più comune negli invertebrati, una struttura tubolare

• destinata a mantenere l’appropriato bilancio osmotico. Una delle forme più semplici di

nefridio è costituita dalle cellule a fiamma (protonefridio) dei vermi piatti accelerati, dei

vermi cilindrici pseudocelomati e di alcuni organismi affini. Nella planaria e in alcuni

altri platelminti l’organo protonefridiale ha la forma di due sistemi di tubuli molto

ramificati. Il liquido entra nel sistema attraverso ‘cellule a fiamma’, scorre lentamente

verso i tubuli e viene espulso attraverso i pori che si aprono a intervalli sulla superficie

corporea. Il battito ritmico del ciuffo di flagelli delle cellule a fiamma crea una pressione

negativa che attira il liquido attraverso le delicate interdigitazioni tra la cellula a fiamma

e la cellula del tubulo e lo sospinge nella porzione tubulare del sistema. Nel tubulo

vengono riassorbiti alcuni ioni e molecole, mentre vengono rilasciati i rifiuti metabolici

da espellere. Il protonefridio è un sistema chiuso, tipico degli invertebrati primitivi privi

di un sistema circolatorio. Un tipo più evoluto di nefridio è quello aperto (metanefridio),

che si trova in alcuni phyla di celomati come gli anellidi; permette al liquido di penetrare

all’interno del tubulo attraverso un’apertura ciliata a imbuto, il nefrostoma. Inoltre è

13

circondato da una rete di vasi sanguigni che coadiuvano la formazione dell’urina

mediante il riassorbimento dal liquido tubulare di sali e altre sostanze preziose, come

zuccheri e aminoacidi.

Rene dei vertebrati: si è giunti a pensare che il rene dei vertebrati primitivi fosse

• un’estensione della cavità celomatica formato da tubuli metamerici, ciascuno dei quali

abbastanza simile a un nefridio di invertebrato. Ogni tubulo si apriva a un’estremità del

celoma mediante un nefrostoma e all’altra estremità un dotto archinefrico comune.

Questo rene primitivo è detto archinefro; i reni dei vertebrati viventi si sono evoluti da

questa architettura. Si ha il susseguirsi di tre stadi di sviluppo: il pronefro, il mesonefro e

il metanefro. Il pronefro è il primo ad apparire; è localizzato nella parte anteriore del

corpo e va a far parte del rene degli adulti sono nei missionoidi. In tutti gli altri

vertebrati, il pronefro degenera durante lo sviluppo ed è sostituito dal mesonefro, situato

nella parte centrale del corpo. Il mesonefro è il rene funzionale dell’embrione degli

amnioti e contribuisce alla formazione del rene adulto (detto opistonefro) degli anamni,

cioè dei pesci e degli anfibi. Il metanefro, caratteristico degli amnioti adulti, è situato in

posizione più caudale ed è una struttura molto più larga e più compatta, contenente un

elevato numero di tubuli nefridiali; è drenato da un nuovo dotto, l’uretere, che si

sviluppa quando il primitivo dotto archinefrico viene destinato al trasporto dello sperma

nel sistema riproduttivo maschile. Il sangue è convogliato nel glomerulo capillare,

racchiuso nella capsula di Bowmann, attraverso l’arteriola afferente e viene fatto defluire

attraverso l’arteriola efferente, di calibro relativamente minore dell’altra. La macula

densa è una parte del tratto intermedio con epitelio e nuclei particolarmente ravvicinati,

situata vicino alle cellule juxtaglomerulari dell’arteriola afferente. I podociti, dai margini

con numerose espansioni, poggiano sulla membrana basale dei capillari.

Gli insetti e i ragni hanno un sistema escretore singolare, formato da tubuli malpigiani,

che funzionano congiuntamente a ghiandole specializzate situate nella parete del retto. I

tubuli malpighiani sono sottili, elastici, a fondo cieco e privi di irrorazione sanguigna da

parte della arterie. Vari sali, soprattutto di potassio, vengono invece secreti attivamente nei

tubuli. Questa secrezione primaria di ioni crea un gradiente osmotico, che attira all’interno

dei tubuli acqua, soluti e rifiuti azotati, soprattutto acido urico. L’acido urico penetra

all’estremità superiore del tubulo come urato di potassio solubile e precipita sotto forma di

acido urico insolubile all’estremità prossimale del tubo. Quando l’urina in via di

formazione è riversata nel retto, la maggior parte dell’acqua e del potassio è riassorbita da

ghiandole rettali specializzate, mentre rimangono acido urico e altre sostanze di rifiuto che

vengono poi espulse con le feci. 14

OSMOREGOLAZIONE

La tendenza all’equilibrio e al riequilibrio dei processi fisiologici, i quali mantengono la

stabilità e riportano lo stato di normalità, è detta omeostasi.

La permeabilità selettiva delle membrane cellulari comporta che le concentrazioni degli

ioni su entrambi i lati della membrana siano sbilanciate. Il volume cellulare aumenterà o

diminuirà se le cellule sono esposte rispettivamente a un ambiente ipostatico o

iperosmotico. La maggior parte degli invertebrati marini è in una situazione di equilibrio

osmotico con l’ambiente dell’acqua di mare. La loro superficie corporea è permeabile

all’acqua e ai sali e, di conseguenza, la concentrazione di elettroliti nei loro liquidi corporei

aumenta o diminuisce seguendo le variazioni di concentrazione dell’acqua marina. Poiché

questi animali sono incapaci di regolare la pressione osmotica dei liquidi interni, essi sono

detti osmoconformi. Gli invertebrati che invece vivono in mare aperto sono raramente

esposti a fluttuazioni osmotiche, poiché l’oceano è un ambiente molto stabile. Gli

invertebrati oceanici hanno capacità molto limitate di far fronte agli sbalzi: se essi sono

esposti ad acqua marina diluita muoiono rapidamente (organismi stenoialini).

Le condizioni lungo le coste, negli estuari e alle foci dei fiumi sono molto meno costanti di

quelle del mare aperto. Gli animali che vivono in questi luoghi devono essere in grado di

contrastare gli ampi e bruschi (eurialini).: ciò significa che essi possono sopravvivere ad

ampi range di salinità poiché mostrano vari gradi di capacità di osmoregolazione. Anche

se la concentrazione dei sali nei liquidi corporei si abbassa, questa diminuizione avviene

molto più lentamente che non nell’acqua marina (regolatori iperosmotici).

TEGUMENTO

Il tegumento è lo strato più esterno del corpo, un rivestimento protettivo che include la

pelle e tutte le strutture da essa derivate o ad essa associate. Nella maggior parte degli

animali è robusto e flessibile, conferendo così una protezione meccanica contro l’attacco

dei batteri. Esso evita l’eccessiva idratazione o disidratazione dell’organismo e protegge le

cellule sottostanti dagli effetti dannosi delle radiazioni ultraviolette. Negli animali

endodermi mette in atto dei meccanismi di raffreddamento del corpo quando è troppo

caldo e meccanismi che rallentano la dispersione quando è troppo freddo. Contiene dei

recettori sensoriali che raccolgono informazioni essenziali dall’ambiente circostante. Ha

funzioni escretorie e in alcuni animali respiratorie. Attraverso la pigmentazione

l’organismo riesce a mimetizzarsi o a risaltare in modo particolare. Le secrezioni della

pelle possono costituire un richiamo sessuale, rendere l’animale repellente o influenzare le

interazioni comportamentali tra gli individui.

Negli invertebrati pluricellulari il principale rivestimento è un’epidermide

monostratificata. A questa ad alcuni si aggiunge una cuticola (origina dal glicocalice) non

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cellulare, secreta al di sopra dell’epidermide a ulteriore protezione dell’organismo.

L’epidermide dei molluschi è delicata, molle e contiene ghiandole mucose, alcune delle

quali secernono il carbonato di calcio della conchiglia. I molluschi cefalopodi (calamari e

polpi) hanno sviluppato un tegumento più complesso, formato da cuticola, epicuticola,

epidermide semplice, uno strato di connettivo, uno strato di cellule riflettenti (iridiociti) e

uno strato più spesso di tessuto connettivo.

Il tegumento degli artropodi è formato da un’epidermide a singolo strato che secerne una

cuticola complessa a due strati: la procuticola più interna, che è composta di proteine e

chitina deposti in strati (lamelle); la parte più esterna o epicuticola, formata da un

complesso non chitinoso di proteine e lipidi.

Al pari delle pareti cellulari delle piante, anche nei tendini le fibre sono disposte in

maniera quasi perfettamente parallela alla direzione delle forze di trazione; per tutti i

polimeri biologici, questa disposizione da origine alle curve di sforzo (tensione su ordinate

e dilatazione su ascisse) con maggiore pendenza. La medesima disposizione delle fibre

ruotate di 90 gradi rispetto alla direzione della trazione non oppone praticamente alcuna

resistenza. Le disposizioni più frequenti nel regno animale e particolarmente adatte per i

corpi non rigidi forniscono una curva di sforzo a forma di J; in altre parole, gli strati di

fibre si irrigidiscono durante l’estensione.

Nei Nematodi, che hanno alta pressione interna, la forma in sezione trasversale è circolare.

La contrazione dei muscoli longitudinali tende a ridurne il volume. Il conseguente

aumento di pressione esercita una forza sui muscoli longitudinali. Questi vermi di solito si

muovono con movimenti sinusoidali in cui le fibre centrolaterali presentano contrazioni

alternate.

Lo scheletro è un sistema di sostegno, che fornisce rigidità al corpo, superficie di attacco

per i muscoli e protezione per gli organi interni vulnerabili. Non tutti gli scheletri sono

rigidi: molti gruppi di invertebrati utilizzano i fluidi interni come scheletro idrostatico

(idroscheletro). I muscoli della parete del corpo dei lombrichi per esempio, non hanno

alcun punto di attacco, ma sviluppano la propria forza contraendosi in contrapposizione ai

fluidi celomatici. Un vantaggio evidente si ha quando il verme viene punto o addirittura

tagliato in più pezzi, e ogni parte può ancora comprimersi e muoversi. La proboscide

dell’elefante e le lingue dei mammiferi e dei rettili sono esempi di idrostato muscolare.

Gli scheletri rigidi sono formati da elementi rigidi articolati di solito tra loro, ai quali si

attaccano i muscoli, che possono contrarsi e rilasciarsi. Essi generano un movimento in

una direzione e sono spesso raggruppati in un set di muscoli antagonisti. L’esoscheletro è

tipico di molluschi ed artropodi; può essere prevalentemente protettivo, ma può anche

avere un ruolo fondamentale nella locomozione. Può avere forma di conchiglia di spicola o

di placca calcarea, proteica o chitinosa; può essere rigido come nei molluschi o articolato e

mobile come negli artropodi. L’esoscheletro è spesso un’armatura, che deve essere

16

rinnovata periodicamente per fare spazio alle nuove dimensioni dell’animale in fase di

crescita. Alcuni esoscheletri (chiocciole e bivalvi) crescono invece con l’animale.

L’endoscheletro dei vertebrati si forma all’interno dell’organismo ed è composto da osso e

cartilagine. L’osso non ha solo funzioni protettive e di sostegno, ma è anche la principale

riserva di calcio e fosforo dell’organismo.

Le ciglia sono strutture lunghe e sottili che si estendono dalla superficie cellulare di molti

animali; il loro diametro è notevolmente uniforme in tutti gli animali (0,2-0,5 micrometri);

la loro struttura mostra un corpo basale (cinetostoma) simile a un cetriolo. Ciascun corpo

basale da origine a un cerchio periferico di nove coppie di microtubuli a cingere due

singoli microtubuli centrali, che formano il supporto strutturale e il meccanismo per il

movimento di ciascun ciglio. Ogni microtubuli è costituito da una struttura proteica a

spirale, formata da polimeri di tubulina. Le doppiette di microtubuli periferiche sono

connesse l’un l’altra e alle coppie centrali da un complesso sistema di elementi connettivi.

Da ogni doppietta si estende inoltre una coppia di prolungamenti costituiti dalla proteina

dimena. Tali prolungamenti generano una forza di scorrimento tra microtubuli.

Il flagello è una struttura a forma di frusta, più lungo di un ciglio, che si trova

generalmente da solo o in numero limitato alle estremità della cellula. Hanno la stessa

struttura di base delle ciglia; la principale differenza tra ciglia e flagelli consiste nel tipo di

movimento. Il flagello batte in modo simmetrico con ondulazioni, in modo da spingere

l’acqua in direzione parallela all’asse maggiore del flagello. Un ciglio batte in modo

asimmetrico con un colpo veloce ed efficace in una direzione, seguito da un colpo di

recupero lento, con cui il ciglio si piega ritornando in posizione iniziale; così l’acqua viene

spinta parallelamente alla superficie ricoperta dalle ciglia.

Il tessuto contrattile è rappresentato soprattuto da cellule muscolari chiamate fibre; esse

possono disporsi in tali e tante configurazioni e combinazioni da rendere possibile quasi

ogni tipo di movimento. La muscolatura viene classificata in base all’aspetto delle fibre al

microscopio ottico:

Striata: appare segnata trasversalmente da bande scure alternate a bande chiare. Si

• possono distinguere due tipi di muscolatura striata: quella scheletrica e quella cardiaca.

Entrambi i tipi muscoli appaiono striati trasversalmente, ma il muscolo cardiaco

possiede cellule uninucleate ramificate. Ogni cellula o fibra, è un tubo plurinucleato

contenente numerose miofibrille, raggruppate e rivestite dalla membrana cellulare, il

sarcolemma. Una miofibrilla contiene due tipi di miofilamenti: filamenti spessi, composti

della proteina misogina, e filamenti sottili, composti della proteina actina. I filamenti

sottili sono tenuti insieme da una struttura densa, detta linea Z. L’unità funzionale della

miofibrilla, il sarcomero, si estende da una linea Z alla successiva.

Liscia: priva di caratteristiche bande del tipo striato.

• 17

L’organizzazione fondamentale dei muscoli della parete del corpo in animali bilateri a

corpo molle è data da una muscolatura circolare esterna e una longitudinale interna.

Questi due strati hanno funzione antagonista: la contrazione della m muscolatura circolare

provoca allungamento del corpo, mentre la contrazione della muscolatura longitudinale

ne determina l’accorciamento. I muscoli longitudinali da soli consentono all’animale di

flettersi e di ruotare. I muscoli circolari della parete del corpo sono situati tipicamente

all’esterno dei muscoli longitudinali poiché l’efficacia della loro azione (allungamento o

peristalsi) dipende dalla compressione dei tessuti corporei, compresa quella della

muscolatura longitudinale.

Oltre alla muscolatura circolare e longitudinali, i bilateri hanno vari altri muscoli

specializzati. Alcuni dei più comuni sono:

Muscoli dorsoventrali: spesso contribuiscono all’appiattimento dorsoventrale del corpo

• in animali come i chitoni e i neretini. L’appiattimento amplia la superficie di contatto con

il substrato negli animali che strisciano e così accresce l’adesione. Inoltre, certi nemertini

e le sanguisughe appiattiscono il corpo mentre nuotano per aumentare la superficie

propellente.

Muscoli elicoidali: movimenti di torsione del corpo.

La muscolatura longitudinale può produrre ondulazioni natatorie se si contraggono in

modo alterno fasce muscolari sui lati opposti del corpo e se è presente una struttura assiale

che impedisce l’accorciamento. A queste condizioni, se le contrazioni s’alternano tra fasce

muscolari dorsali e fasce ventrali, avvengono ondulazioni verticali; se s’alternano tra fasce

laterali avvengono ondulazioni orizzontali, come nei cefalocordati. Il sostegno assile

comprimibile nei cefalocordati è la notocorda, mentre nei nemertini, il rinocele può

svolgere la stessa funzione.

Il muscolo si contrae in risposta a uno stimolo nervoso. Le fibre muscolari scheletriche

sono innervate da motoneuroni, i cui corpi cellulari sono situati nel midollo spinale.

Ciascun corpo cellulare da origine a un assone motore, che lascia il midollo e viaggia

all’interno di un nervo periferico fino ad un muscolo, dove esso si ramifica ripetutamente

in molte terminazioni nervose. Ogni terminazione entra in contatto con una singola fibra

muscolare. Un singolo assone può innervare da un minimo di tre o quattro fibre muscolari

(laddove è richiesto un preciso controllo muscolare, come nei muscoli che controllano i

movimenti dell’occhio) a un massimo di 2000 fibre (laddove non è richiesto un controllo

molto preciso, così come nei grandi muscoli delle gambe). L’insieme neurone motore/fibra

innervata prende il nome di unità motoria ed è l’unità funzionale del muscolo scheletrico.

La zona in cui un assone motore si lega alla fibra muscolare prende il nome di giunzione

neuromuscolare o placca motrice. In prossimità della giunzione, il neurone accumula una

sostanza chimica, l’aceticolina, in minuscole vescicole, denominate vescicole sintetiche;

l’aceticolina viene rilasciata quando un impulso nervoso arriva alla sinapsi; essa è un

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neurotrasmettitore, che si diffonde attraverso le strette giunzioni e che costituisce il

mediatore chimico della depolarizzazione elettrica della membrana. La depolarizzazione

si diffonde rapidamente attraverso la fibra muscolare causandone la contrazione.

L’allungamento del metatarso nei cervo e nel cane determina un piede più lungo e una

modificata posizione della caviglia, che consentono a queste due specie una velocità becca

circa maggiore di quella del tasso. Le zampe del tasso si sono evolute in una struttura

efficiente nello sviluppare la forza necessaria per scavare tane. Con l’aumentare del

rapporto tra lunghezza del piede e lunghezza del tallone, aumenta la velocità del

movimento delle dita nel piede in risposta a una data contrazione.

Una blatta che corre e un vertebrato che cammina mantengono tre zampe a contatto con il

terreno, mantenendo così un treppiede di sostegno stabile. L’animale è più stabile quando

il suo centro di gravità (baricentro) è sopra il treppiede. Per molti vertebrati, il treppiede va

perduto a velocità più alte; allora la stabilità è assicurata da un aumento della quantità di

moto, come un cavallo in galoppo.

Se i punti d’appoggio vengono formati in corrispondenza delle regioni dove le dimensioni

longitudinali del corpo sono massimali, l’animale si muoverà nella stessa direzione

dell’onda di contrazione e l’onda sarà diretta. Se d’altra parte, i punti di appoggio sono in

corrispondenza con le regioni di contrazione muscolare longitudinale, in modo che le

regioni del corpo che restano ferme sono le più corte, l’animale si muoverà nella direzione

opposta all’onda e questa verrà detta retrograda.

Un animale natante esercita forze che hanno sia una componente longitudinale

anterograda, sia una componente laterale. Il risultante delle forze laterali è nullo e quindi,

se il risultante dei componenti longitudinali anterogradi è maggiore della resistenza di

attrito, l’animale si muove in avanti.

La maggior parte dei corpi produce una resistenza dell’aria, ma non una portanza, quando

vengono collocati in una corrente d’aria. Una tavola sviluppa una portanza, ma anche una

grande resistenza all’aria a causa della turbolenza. Un profilo alare riduce al minimo la

resistenza dell’aria e aumenta al massimo la portanza. Si ottengono angoli di planata

inclinando l’ala avanti fino a che la forza risultante non è orientata anch’essa lievemente in

avanti. All’apice del colpo le ali sono battute insieme. Le ali vengono poi divaricate, i

margini rigidi sono separati per primi, il che provoca una circolazione d’aria attorno alle

ali stesse. Il movimento dell’ala verso il basso accelera l’aria; viene svolto un lavoro e la

forza di reazione generata ha componenti che danno sollevamento e spinta. 19

SISTEMA NERVOSO

L’evoluzione della pluricellulari e dei livelli più complessi di organizzazione animale ha

reso necessario lo sviluppo di meccanismi sempre più complessi di comunicazione tra le

cellule e gli organi. Una comunicazione relativamente rapida è ottenuta grazie a

meccanismi nervosi e implica la propagazione di variazioni elettrochimiche nelle

membrane cellulari.

Il neurone è costituito da un corpo cellulare e da tutti i suoi processi. Dal corpo si

estendono due tipi di processi. Tutte le cellule nervose, eccetto le più semplici, possiedono

uno o più dendriti citoplasmatici. Essi costituiscono l’apparato recettore della cellula

nervosa e spesso ricevono contemporaneamente informazioni da numerose sorgenti

diverse; alcuni di questi stimoli sono eccitatori, altri inibitori. Dal corpo cellulare nucleato

si estende poi un singolo assone, spesso una fibra lunga che tipicamente trasporta gli

impulsi provenienti dal corpo della cellula. Nei vertebrati e in alcuni invertebrati

complessi, l’assone è ricoperto da una guaina isolante di mielina.

Nei vertebrati i processi nervosi (di solito gli assoni) sono riuniti all’interno di un

avvolgimento di tessuto connettivo a formare un nervo. I corpi cellulari di questi processi

nervosi sono posti sia nel sistema nervoso centrale sia nei gangli, aggregati di corpi

cellulari nervosi disposti all’esterno del sistema nervoso centrale. Alcune cellule gliali

formano intorno alle fibre nervose delle guaine isolanti di mielina, contenente lipidi. I

nervi periferici dei vertebrati sono spesso racchiusi dentro mielina, deposta in strati

concentrici da speciali cellule gliali, chiamate cellule di Schwann nel sistema nervoso

periferico e oligodendrociti nel sistema nervoso centrale.

Il più semplice modello di sistema nervoso di invertebrato è la rete nervosa degli animali a

simmetria radiale, che rispetto ai protozoi presenta una rete nervosa organizzata. La rete

nervosa forma un dispositivo esteso che si trova in tutto il corpo, nell’epidermide e sotto

di essa. Un impulso che si origina in una parte di questa rete è trasmesso in tutte le

direzioni, poiché le sinapsi del sistema non limitano la trasmissione a un movimento

unidirezionale; la maggior parte delle risposte tende ad essere generalizzata.

I sistemi nervosi bilaterali, presenti per la prima volta nei platelminti, rappresentano un

chiaro progresso rispetto alla rete nervosa dei raggiati. I platelminti sono dotati di due

gangli da cui corrono posteriormente due tronchi nervosi principali, dotati di ramificazioni

che si estendono nelle varie parti del corpo. Questo è il vero inizio della differenziazione in

sistema nervoso periferico e in sistema nervoso centrale. Gli invertebrati più complessi

hanno un sistema nervoso più centralizzato, con due cordoni nervosi laterali fusi e

numerosi gangli. Negli anellidi è presente un cervello bilobo; nei molluschi si notano tre

paia di gangli bem differenziati; nei cefalopodi i gangli sono sviluppati in centri nervosi

intricati di grande complessità. Il modello base del sistema nervoso di un artropode

20

assomiglia a quello degli anellidi, ma i gangli sono più grandi e gli organi di senso molto

meglio sviluppati.

Il tipo fondamentale di sistema nervoso dei vertebrati è rappresentato da un cordone

nervoso dorsale cavo, che termina anteriormente in una grande massa gangliare, il

cervello. Questo modello è in netto contrasto con il cordone nervoso degli invertebrati a

simmetria bilaterale, che è pieno e disposto ventralmente rispetto al canale alimentare. La

tendenza ad una maggiore complessità è chiamata encefalizzazione.

L’impulso nervoso consiste in un rapido cambiamento del potenziale elettrico chiamato

potenziale d’azione; è una depolarizzazione molto breve e rapida della membrana della

fibra nervosa. Nella maggior parte delle fibre, la polarità addirittura si inverte per un

istante, così che l’esterno diventa negativo rispetto all’interno. Appena il potenziale

d’azione si sposta in avanti, la membrana ritorna al proprio normale potenziale di riposo,

pronta a condurre un nuovo impulso. La proprietà più significativa dell’impulso è

l’autopropagazione: una volta partito esso progredisce automaticamente. Quando il

potenziale di azione arriva in un determinato punto, i canali del sodio si aprono

improvvisamente, consentendo al flusso di sodio di diffondere dall’esterno all’interno

dell’assone e abbassando così il gradiente di concentrazione di Na. La membrana è

demoralizzata e si crea un ‘buco’ elettrico. Gli ioni potassio, non trovando più barriere,

incominciano a muoversi verso l’esterno.

Molti neuroni lavorano in gruppi chiami archi riflessi; questi comprendono almeno due

neuroni, ma di solito ce ne sono di più. Le parti che concorrono a formare un arco riflesso

sono:

1. Un recettore, un organo di senso nella pelle, nel muscolo o in un altro organo.

2. Un neurone afferente o sensoriale, che trasporta gli impulsi verso il sistema nervoso

centrale.

3. Il sistema nervoso centrale, dove si trovano le connessioni sinaptiche tra neuroni

sensoriali e interneuroni.

4. Il neurone efferente o motore, che forma una connessione sintetica con l’interneurone

e trasporta gli impulsi al di fuori del sistema nervoso centrale.

5. L’effettore, mediante il quale l’animale risponde ai cambiamenti ambientali.

Il muscolo fasico di vertebrato produce una scossa di tipo tutto o nulla in risposta ad ogni

potenziale d’azione muscolare propagato, anch’esso di tipo tutto o nulla. In molte fibre di

artropodi, le contrazioni sono graduate in risposta a potenziali sinaptici graduati, prodotti

a livello delle sinapsi motorie. In tali muscoli, la fibra nervosa conduce gli impulsi alle

sinapsi motorie distribuite lungo la fibra.

Cellule sensoriali primarie: neuroni unipolari (es. recettori olfattivi e visivi).

• Cellule sensoriali secondarie: elementi epiteliali modificati.

• 21

I recettori sono tradizionalmente classificati sulla base della loro localizzazione. Quelli

vicino alla superficie esterna, chiami esterocettori, mantengono informato l’animale

sull’ambiente esterno. Le parti interne del corpo sono dotate di enterocettori, che

raccolgono gli stimoli dagli organi più interni. Muscoli, tendini e giunture possiedono

propriocettori, che sono sensibili ai cambiamenti di tensione dei muscoli e forniscono al

corpo il senso della posizione nello spazio.

L’orecchio umano distingue appena la differenza tra due suoni uno di potenza doppia

dell’altro, mentre per avere una sensazione auditiva doppia occorre che la potenza del

suono aumenti di 100 volte.

I recettori tonici localizzati vicino alla superficie cutanea, sono sensibili alla pressione da

contatto e alla sua durata (Cellula di Meride e Corpuscolo di Ruffini). I recettori fasici

sono sensibili al tatto fine, concentrati nella pelle priva di peli (Corpuscolo di Meissner) o

possono essere anch’essi sensibili alla pressione, situati all’interno della pelle nel tessuto

subcutaneo (Corpuscolo di Pacini).

I tensocettori muscolari sono propriocettori importanti in quanto permettono di percepire

la tensione e l’entità della contrazione dei muscoli. Un riflesso miotattico (o da stiramento

o estensorio) controlla la lunghezza del muscolo e insorge quando il recettore viene

eccitato e attiva (monosinapticamente) i motoneuroni delle fibre muscolari adiacenti,

determinando la contrazione che inverte la tensione. Il riflesso tendineo dei Golgi (o

riflesso miotatico inverso) rileva invece la tensione del muscolo.

La chemiorecezione è il senso più primitivo del regno animale. I protozoi usano recettori

chimici di contatto per individuare il cibo e l’acqua, nonché per evitare sostanze

pericolose; questi recettori stimolano un comportamento di orientamento chiamato

chemiotassia, di avvicinamento o allontanamento dalla sorgente chimica. La maggior

parte degli animali metazoi possiede recettori chimici a distanza specializzati. La

chemiorecezione a distanza, indicata di solito come senso dell’olfatto, guida il

comportamento alimentare, l’individuazione e la selezione dei partner sessuali, la

marcatura del territorio, la creazione di tracce e le reazioni di allarme in numerosi animali.

Gli insetti sociali e alcuni altri animali, compresi i mammiferi, producono alcuni composti

specie-specifici detti feromoni, che influenzano il comportamento o la fisiologia di altri

animali della stessa specie.

In tutti i vertebrati, così come negli insetti, i sensi del gusto e dell’olfatto sono chiaramente

distinguibili. In generale il senso del gusto è più limitato nella risposta e meno sensibile

del gusto dell’olfatto. I chemiocettori degli insetti sono disposti su peli sensori detti

sensilli; sono collocati sulla testa, su due paia di organi olfattori: le antenne e i massillipedi.

Una cellula termogena secerne l’alveolo, mentre quella tricogena secerne il filamento del

pelo (entrambi contribuiscono a formare la linfa); la cellula della guaina forma la guaina

che riveste le cilia. 22

Nei vertebrati i recettori gustativi si trovano nella cavità boccale e soprattutto nella lingua.

Un bottone gustativo è costituito da un numeroso gruppo di cellule recettrici circondate da

cellule di supporto; è dotato di un piccolo poro esterno, attraverso cui si proiettano esili le

estremità delle cellule sensoriali. Poiché sono soggetti all’usura e al logoramento parte dei

cibi abrasivi, i bottoni gustativi hanno vita breve (da 5 a 10 giorni nei mammiferi) e

vengono sostituiti continuamente.

Le statocisti sono organi di senso specializzati nel controllare la gravità e le vibrazioni di

bassa frequenza; compaiono in numerosi gruppi di invertebrati, dai radiati agli artropodi.

La statocisti è un semplice sacco, delimitato da cellule ciliate, che contiene una struttura

calcarea pesante: lo stabilite. I delicati filamenti, simili a ciglia, delle cellule sensoriali sono

attivati dallo spostamento della posizione dello statolita quando l’animale cambia

posizione. Nei vertebrati l’organo di equilibrio è costituito dal labirinto e da tre canali

semicircolari. L’utricolo e il sacculo sono organi di equilibrio statico, simili alla statocisti

degli invertebrati.

Il sistema della linea laterale e degli orecchi interni costituiscono il sistema acusticolaterale

nei pesci. Il sistema della linea laterale permette ai pesci di rivelare le vibrazioni di bassa

frequenza e le correnti d’acqua; le cellule recettrici, chiamate neuromasti, sono libere sulla

superficie del corpo degli anfibi acquatici e di alcuni pesci, ma in molti pesci sono poste

entro canali che corrono sotto l’epidermide e si aprono a intervalli all’esterno. Ciascun

neuromasto è formato da una serie di cellule ciliate inserite in una massa gelatinosa a

forma di cuneo, chiamata cupola. Questa si proietta nel centro del canale della linea

laterale, in modo da piegarsi in risposta a ogni movimento dell’acqua sulla superficie

corporea.

L’orecchio dei vertebrati si origina come un organo di equilibrio, il labirinto. In tutti i

vertebrati con mascelle, dai pesci ai mammiferi, il labirinto ha una struttura simile,

costituita da due camere, chiamate sacculo e utricolo e da tre canali semicircolari. Nei

pesci, la base del sacculo è estesa in una minuscola tasca (la lagena) che durante

l’evoluzione dei vertebrati, si sviluppò nel recettore uditivo dei tetrapodi. In seguito a una

crescente complessità e a un allungamento negli uccelli e nei mammiferi, la lagena

digitiforme si evolvette in coclea.

L’orecchio umano è rappresentativo dell’orecchio dei mammiferi. L’orecchio esterno

raccoglie le onde sonore e le convoglia lungo il canale uditivo fino al timpano o membrana

timpanica, che si trova vicino all’orecchio medio. L’orecchio medio è una camera ripiena

d’aria che contiene una catena di tre ossicini, denominati incudine, martello e staffa.

Queste ossa trasmettono le onde sonore attraverso l’orecchio medio. Il ponte di ossa è

disposto in modo tale che la forza delle onde sonore che premono contro la membrana

timpanica sia amplificata fino a 90 volte nei punti in cui la staffa è in contatto con la

finestra ovale dell’orecchio interno. L’orecchio medio si collega con il faringe mediante la

23

tromba di Eustachio, che consente l’equilibrio della pressione su entrambi i lati della

membrana timpanica.

Gli insetti hanno bisogno di conoscere, in ogni istante, la posizione relativa delle varie

parti del corpo. Questo tipo di informazione viene fornito dai propriocettori:

Un tipo di sensillo tricoideo fornisce un’informazione sensoriale continua con una

• frequenza di impulso che varia al variare della posizione del pelo. I sensili formano uno

strato di piccoli peli raggruppati, detto sclerite setifero, in prossimità delle articolazioni o

del collo, a contatto con la cuticola di una parte adiacente del corpo. Il grado di flessione

della giuntura fornisce ai sensilli uno stimolo variabile, consentendo così di monitorare

le posizione relative delle diverse parti del corpo.

I sensilli campaniformi percepiscono le alterazioni della cuticola. Ciascun sensillo consta

• di una calotta centrale circondata da un anello rialzato di cuticola e innervata da un

singolo neurone. Tali sensali sono collocati nei punti di articolazione, come quelli delle

zampe e delle ali, e in altri punti del corpo soggetti a deformazione meccanica.

Lo scolopidio è un organulo sensitivo proprio degli insetti, a funzione uditiva,

• chemiocettiva o propriocettiva, rappresentato da un pelo tattile modificato, teso tra due

punti della faccia interna del tegumento e formato da tre cellule scolopali, di origine

ectodermica disposte in fila, la cui parte distale è rappresentata dal corpo scolopale; i

singoli scolopidi di rado isolati, possono essere riuniti in organi.

La stridulazione è l’atto di produrre suoni sfregando tra loro certe parti de corpo. Gli

insetti ed altri artropodi stridulano sfregando insieme due parti del corpo: queste sono

chiamate genericamente organi stridulatori (es denti stridulatori sulla zampa posteriore di

un acrididae, ali del grillo campestre). La stridulazione serve per attrarre un compagno o

compagna, come forma di delimitazione del territorio, ma anche come segnale di

avvertimento.

L’organo timpanico (cavallette e cicale) è caratterizzato dalla capacità di percepire i

cambiamenti della pressione dell’aria dovuta a segnali acustici. Sono localizzati in parti

diverse del corpo e sono costituiti da una sottile membrana detta timpano, che è posta

sulla superficie esterna del corpo e tesa sopra una cavità piena d’aria. Le deformazioni

della superficie della membrana sono rilevate da un gruppo di scolpiti che sono in

comunicazione con il sistema nervoso centrale.

Un semplice occhio a calice distingue perfettamente la direzione da cui proviene la luce;

sono molto diffusi: alcuni vermi piatti e molluschi più semplici come le patelle, che vivono

stando pressoché fermi sulle rocce e che devono solo difendersi dai predatori stringendo il

potente muscolo con cui si attaccano al substrato, possono semplici occhi a calice

(fotocellula dotata di uno schermo scuro). I raggi luminosi provenienti da ogni parte

vanno a colpire ogni parte dell’occhio senza che si formi un’immagine definita. 24

Nell’occhio stenopeico soltanto una piccola quantità della luce diffusa da un oggetto

attraversa il foto stenopeico entrando nell’occhio, creando un’immagine capovolta debole.

Il principio di funzionamento è quello dell’occhio puntiforme, la maggior parte delle

immagini raccolte viene eliminata.

Nell’occhio dotato di lente, i raggi che entrano dal forellino sono pochi; la visione migliora

se il segnale è amplificato da una lente e convogliato a un numero maggiore di cellule

fotosensibili situate a livello della retina. Questa struttura (di natura proteica) è

rappresentata dal cristallino. Occorre modificare continuamente la messa a fuoco.

Camaleonti, rane, serpenti e pesci cambiano la distanza tra il cristallino e la retina

spostandolo avanti e indietro, proprio come la messa a fuoco di una macchina fotografica.

I mammiferi hanno invece perfezionato un sistema per cambiare la forma del cristallino, il

suo potere di ingrandimento e quindi la messa a fuoco sulla retina. Diventa possibile

anche vedere con intensità di luce variabile; a questo scopo anche l’apertura dell’occhio

(pupilla) dei vertebrati diventa variabile (ovini e bovini hanno pupilla allungata a forma

romboidale, i polpi e alcuni serpenti hanno una sottile fessura verticale, nei gatti fessura

verticale strettissima), e indipendentemente dalla sua forma, resta un meccanismo

velocissimo per rispondere all’intensità luminosa.La pupilla si dilata in luce debole

quando i muscoli radiali si contraggono e si restringe in luce forte quando i muscoli

circolari si contraggono. Poiché i muscoli radiali sono innervati da fibre nervose

provenienti dal settore simpatico del sistema nervoso autonomo, la pupilla tende a

dilatarsi e a lasciare entrare più luce durante i periodi di eccitamento, paura e stress. Nei

mammiferi, mentre la luce si propaga verso la retina, i raggi luminosi vengono deviati

(rifratti) in quattro regioni: sulla superficie anteriore e posteriore della cornea e

sull’anteriore e posteriore del cristallino. L’accomodazione viene effettuata variando la

forma del cristallino, che diventa più piatto nell’osservazione degli oggetti più lontani. Il

cristallino centra l’immagine sulla fovea centralis, la regione della retina che ha la massima

concentrazione di coni fotorecettori e quindi assicura la massima acuità visiva. Gli uccelli

variano anche la curvatura della cornea.

Negli occhi composti, invece, l’immagine che si forma dall’apposizione delle singole

immagini catturate non risulta ribaltata. L’unità con cui l’occhio è formato (ommatidio)

consiste in un piccolo tubo e possiede una propria lente e una piccola retina. Una schiera

di ommatidi va a formare un calice convesso in cui ciascun elemento guarda in direzione

diversa. Ogni ommatidio, pur formando un’immagine capovolta come se fosse un singolo

occhio, funziona come un piccolo tubo che si limita a concentrare la luce che gli arriva

sulla retina vera e propria sulla quale si forma pertanto un’immagine composta dalla luce

proveniente dai singoli ommatidi. La visione dipende dal numero di ommatidi.

I coni sono fotorecettori primariamente deputati alla visione a colori in luce forte; i

bastoncelli alla visione in bianco e nero di luce debole. Le informazioni di molte centinaia

25

di bastoncelli possono essere convertite su una singola cellula gangliare, un adattamento

che aumenta molto l’efficacia dei bastoncelli quando c’è poca luce. I coni invece mostrano

poca convergenza.

Nel ciclo visivo di un bastoncello la luce fa si che il retinale modifichi la sua

conformazione, convertendo la rodopsina (pigmento sensibile alla luce) in una forma

enzimaticamente attiva. Questa catalizza la prima di una serie di reazioni che porta alla

produzione di un segnale al livello del neurone sensitivo. Il retinale si distacca dall’opsina

(grande proteina costituente della rodopsina) ed un enzima lo riconverte nel suo isomero

cis, il quale si combina con la proteina opsina per formare il pigmento visivo rodopsina,

pronto a recepire ulteriori fotoni. Nella visione a colori l’assorbimento massimo del cis

retinale della rodopsina dei bastoncelli è 500 nm. Tuttavia i coni del blu hanno il loro

massimo assorbimento della luce a 420 nm; i coni del verde a 530 nm e i condi del rosso a

560 nm. Il cervello percepisce tutti gli altri colori dall’attività combinata di questi tre

sistemi di coni. Animali tipicamente notturni come le civette e i pipistrelli, hanno retine

costituite unicamente da bastoncelli.

I termorecettori sono sensibili alla temperatura: un esempio è la struttura dell’infossatura

facciale del serpente a sonagli Crotalus Viridis; la posizione delle infossature conferisce

una sensibilità direzione ai termorecettori in esse contenuti. Si trovano anche nelle zanzare,

che ci localizzano attraverso di essi.

Gli elettrorecettori sono utilizzati soprattutto in ambiente acquatico perché l’aria non è un

buon conduttore e sono sensibili ai segnali elettrici; in alcuni casi il flusso della corrente

avviene tra l’organo elettrico (situato nella coda) e i pori recettori della testa. Un oggetto

che abbia una conduttività maggiore dell’acqua, defletterà la corrente verso l’asse del

flusso; se invece la sua conduttanza è superiore, la corrente ne verrà deviata. Il pesce

elettrico Gymnarchus genera un campo elettrico con la sua coda e recepisce lo stesso

campo con degli elettrorecettori, i quali sono più concentrati a livello della sua testa. Il

campo elettrico viene distorto dagli oggetti attigui.

In alcuni esperimenti effettuati con il posizionamento di un magnete sul capo di un

piccione viaggiatore, si è notato che questi riesce a utilizzare informazioni magnetiche e

gravitazionali per tornare alla base.

SISTEMA ENDOCRINO

Il sistema endocrino controlla le attività dell’organismo per mezzo di messaggeri chimici

chiamati ormoni. Gli ormoni sono composti chimici che vengono rilasciati nel sangue in

piccole quantità e trasportati dal sistema circolatorio in varie regioni dell’organismo verso

le cellule bersaglio, dove danno inizio a specifiche risposte fisiologiche. In alcuni casi la

cellula bersaglio è la stessa che produce l’ormone e che quindi possiede sulla propria

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DETTAGLI
Esame: Zoologia
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Milano - Unimi
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Giorgia.Montrezza di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Zoologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Milano - Unimi o del prof Bonasoro Francesco.

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