Zoologia Generale pdf

SISTEMA NERVOSO

L’evoluzione della pluricellulari e dei livelli più complessi di organizzazione animale ha

reso necessario lo sviluppo di meccanismi sempre più complessi di comunicazione tra le

cellule e gli organi. Una comunicazione relativamente rapida è ottenuta grazie a

meccanismi nervosi e implica la propagazione di variazioni elettrochimiche nelle

membrane cellulari.

Il neurone è costituito da un corpo cellulare e da tutti i suoi processi. Dal corpo si

estendono due tipi di processi. Tutte le cellule nervose, eccetto le più semplici, possiedono

uno o più dendriti citoplasmatici. Essi costituiscono l’apparato recettore della cellula

nervosa e spesso ricevono contemporaneamente informazioni da numerose sorgenti

diverse; alcuni di questi stimoli sono eccitatori, altri inibitori. Dal corpo cellulare nucleato

si estende poi un singolo assone, spesso una fibra lunga che tipicamente trasporta gli

impulsi provenienti dal corpo della cellula. Nei vertebrati e in alcuni invertebrati

complessi, l’assone è ricoperto da una guaina isolante di mielina.

Nei vertebrati i processi nervosi (di solito gli assoni) sono riuniti all’interno di un

avvolgimento di tessuto connettivo a formare un nervo. I corpi cellulari di questi processi

nervosi sono posti sia nel sistema nervoso centrale sia nei gangli, aggregati di corpi

cellulari nervosi disposti all’esterno del sistema nervoso centrale. Alcune cellule gliali

formano intorno alle fibre nervose delle guaine isolanti di mielina, contenente lipidi. I

nervi periferici dei vertebrati sono spesso racchiusi dentro mielina, deposta in strati

concentrici da speciali cellule gliali, chiamate cellule di Schwann nel sistema nervoso

periferico e oligodendrociti nel sistema nervoso centrale.

Il più semplice modello di sistema nervoso di invertebrato è la rete nervosa degli animali a

simmetria radiale, che rispetto ai protozoi presenta una rete nervosa organizzata. La rete

nervosa forma un dispositivo esteso che si trova in tutto il corpo, nell’epidermide e sotto

di essa. Un impulso che si origina in una parte di questa rete è trasmesso in tutte le

direzioni, poiché le sinapsi del sistema non limitano la trasmissione a un movimento

unidirezionale; la maggior parte delle risposte tende ad essere generalizzata.

I sistemi nervosi bilaterali, presenti per la prima volta nei platelminti, rappresentano un

chiaro progresso rispetto alla rete nervosa dei raggiati. I platelminti sono dotati di due

gangli da cui corrono posteriormente due tronchi nervosi principali, dotati di ramificazioni

che si estendono nelle varie parti del corpo. Questo è il vero inizio della differenziazione in

sistema nervoso periferico e in sistema nervoso centrale. Gli invertebrati più complessi

hanno un sistema nervoso più centralizzato, con due cordoni nervosi laterali fusi e

numerosi gangli. Negli anellidi è presente un cervello bilobo; nei molluschi si notano tre

paia di gangli bem differenziati; nei cefalopodi i gangli sono sviluppati in centri nervosi

intricati di grande complessità. Il modello base del sistema nervoso di un artropode

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assomiglia a quello degli anellidi, ma i gangli sono più grandi e gli organi di senso molto

meglio sviluppati.

Il tipo fondamentale di sistema nervoso dei vertebrati è rappresentato da un cordone

nervoso dorsale cavo, che termina anteriormente in una grande massa gangliare, il

cervello. Questo modello è in netto contrasto con il cordone nervoso degli invertebrati a

simmetria bilaterale, che è pieno e disposto ventralmente rispetto al canale alimentare. La

tendenza ad una maggiore complessità è chiamata encefalizzazione.

L’impulso nervoso consiste in un rapido cambiamento del potenziale elettrico chiamato

potenziale d’azione; è una depolarizzazione molto breve e rapida della membrana della

fibra nervosa. Nella maggior parte delle fibre, la polarità addirittura si inverte per un

istante, così che l’esterno diventa negativo rispetto all’interno. Appena il potenziale

d’azione si sposta in avanti, la membrana ritorna al proprio normale potenziale di riposo,

pronta a condurre un nuovo impulso. La proprietà più significativa dell’impulso è

l’autopropagazione: una volta partito esso progredisce automaticamente. Quando il

potenziale di azione arriva in un determinato punto, i canali del sodio si aprono

improvvisamente, consentendo al flusso di sodio di diffondere dall’esterno all’interno

dell’assone e abbassando così il gradiente di concentrazione di Na. La membrana è

demoralizzata e si crea un ‘buco’ elettrico. Gli ioni potassio, non trovando più barriere,

incominciano a muoversi verso l’esterno.

Molti neuroni lavorano in gruppi chiami archi riflessi; questi comprendono almeno due

neuroni, ma di solito ce ne sono di più. Le parti che concorrono a formare un arco riflesso

sono:

1. Un recettore, un organo di senso nella pelle, nel muscolo o in un altro organo.

2. Un neurone afferente o sensoriale, che trasporta gli impulsi verso il sistema nervoso

centrale.

3. Il sistema nervoso centrale, dove si trovano le connessioni sinaptiche tra neuroni

sensoriali e interneuroni.

4. Il neurone efferente o motore, che forma una connessione sintetica con l’interneurone

e trasporta gli impulsi al di fuori del sistema nervoso centrale.

5. L’effettore, mediante il quale l’animale risponde ai cambiamenti ambientali.

Il muscolo fasico di vertebrato produce una scossa di tipo tutto o nulla in risposta ad ogni

potenziale d’azione muscolare propagato, anch’esso di tipo tutto o nulla. In molte fibre di

artropodi, le contrazioni sono graduate in risposta a potenziali sinaptici graduati, prodotti

a livello delle sinapsi motorie. In tali muscoli, la fibra nervosa conduce gli impulsi alle

sinapsi motorie distribuite lungo la fibra.

Cellule sensoriali primarie: neuroni unipolari (es. recettori olfattivi e visivi).

• Cellule sensoriali secondarie: elementi epiteliali modificati.

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I recettori sono tradizionalmente classificati sulla base della loro localizzazione. Quelli

vicino alla superficie esterna, chiami esterocettori, mantengono informato l’animale

sull’ambiente esterno. Le parti interne del corpo sono dotate di enterocettori, che

raccolgono gli stimoli dagli organi più interni. Muscoli, tendini e giunture possiedono

propriocettori, che sono sensibili ai cambiamenti di tensione dei muscoli e forniscono al

corpo il senso della posizione nello spazio.

L’orecchio umano distingue appena la differenza tra due suoni uno di potenza doppia

dell’altro, mentre per avere una sensazione auditiva doppia occorre che la potenza del

suono aumenti di 100 volte.

I recettori tonici localizzati vicino alla superficie cutanea, sono sensibili alla pressione da

contatto e alla sua durata (Cellula di Meride e Corpuscolo di Ruffini). I recettori fasici

sono sensibili al tatto fine, concentrati nella pelle priva di peli (Corpuscolo di Meissner) o

possono essere anch’essi sensibili alla pressione, situati all’interno della pelle nel tessuto

subcutaneo (Corpuscolo di Pacini).

I tensocettori muscolari sono propriocettori importanti in quanto permettono di percepire

la tensione e l’entità della contrazione dei muscoli. Un riflesso miotattico (o da stiramento

o estensorio) controlla la lunghezza del muscolo e insorge quando il recettore viene

eccitato e attiva (monosinapticamente) i motoneuroni delle fibre muscolari adiacenti,

determinando la contrazione che inverte la tensione. Il riflesso tendineo dei Golgi (o

riflesso miotatico inverso) rileva invece la tensione del muscolo.

La chemiorecezione è il senso più primitivo del regno animale. I protozoi usano recettori

chimici di contatto per individuare il cibo e l’acqua, nonché per evitare sostanze

pericolose; questi recettori stimolano un comportamento di orientamento chiamato

chemiotassia, di avvicinamento o allontanamento dalla sorgente chimica. La maggior

parte degli animali metazoi possiede recettori chimici a distanza specializzati. La

chemiorecezione a distanza, indicata di solito come senso dell’olfatto, guida il

comportamento alimentare, l’individuazione e la selezione dei partner sessuali, la

marcatura del territorio, la creazione di tracce e le reazioni di allarme in numerosi animali.

Gli insetti sociali e alcuni altri animali, compresi i mammiferi, producono alcuni composti

specie-specifici detti feromoni, che influenzano il comportamento o la fisiologia di altri

animali della stessa specie.

In tutti i vertebrati, così come negli insetti, i sensi del gusto e dell’olfatto sono chiaramente

distinguibili. In generale il senso del gusto è più limitato nella risposta e meno sensibile

del gusto dell’olfatto. I chemiocettori degli insetti sono disposti su peli sensori detti

sensilli; sono collocati sulla testa, su due paia di organi olfattori: le antenne e i massillipedi.

Una cellula termogena secerne l’alveolo, mentre quella tricogena secerne il filamento del

pelo (entrambi contribuiscono a formare la linfa); la cellula della guaina forma la guaina

che riveste le cilia. 22

Nei vertebrati i recettori gustativi si trovano nella cavità boccale e soprattutto nella lingua.

Un bottone gustativo è costituito da un numeroso gruppo di cellule recettrici circondate da

cellule di supporto; è dotato di un piccolo poro esterno, attraverso cui si proiettano esili le

estremità delle cellule sensoriali. Poiché sono soggetti all’usura e al logoramento parte dei

cibi abrasivi, i bottoni gustativi hanno vita breve (da 5 a 10 giorni nei mammiferi) e

vengono sostituiti continuamente.

Le statocisti sono organi di senso specializzati nel controllare la gravità e le vibrazioni di

bassa frequenza; compaiono in numerosi gruppi di invertebrati, dai radiati agli artropodi.

La statocisti è un semplice sacco, delimitato da cellule ciliate, che contiene una struttura

calcarea pesante: lo stabilite. I delicati filamenti, simili a ciglia, delle cellule sensoriali sono

attivati dallo spostamento della posizione dello statolita quando l’animale cambia

posizione. Nei vertebrati l’organo di equilibrio è costituito dal labirinto e da tre canali

semicircolari. L’utricolo e il sacculo sono organi di equilibrio statico, simili alla statocisti

degli invertebrati.

Il sistema della linea laterale e degli orecchi interni costituiscono il sistema acusticolaterale

nei pesci. Il sistema della linea laterale permette ai pesci di rivelare le vibrazioni di bassa

frequenza e le correnti d’acqua; le cellule recettrici, chiamate neuromasti, sono libere sulla

superficie del corpo degli anfibi acquatici e di alcuni pesci, ma in molti pesci sono poste

entro canali che corrono sotto l’epidermide e si aprono a intervalli all’e