Zoologia Generale pdf

Introduzione

In biologia il bauplan non è soltanto lo schema corporeo, è un concetto che comprende l’organizzazione strutturale, le restrizioni e gli aspetti funzionali di un disegno. In altre parole, se un organismo deve ‘lavorare, sopravvivere e riprodursi con successo’, tutti i componenti corporei devono essere strutturalmente e funzionalmente compatibili e i diversi gruppi animali hanno un numero limitato di opzioni disponibili per ottemperare ai doveri della vita.

La simmetria fa riferimento a proporzioni bilanciate o corrispondenza di dimensioni e forma delle parti del corpo di un animale rispetto a un piano mediano.

Tipi di simmetria

• Simmetria sferica: comporta che qualsiasi piano passante per il centro divida il corpo dell’animale in metà equivalenti o speculari; è limitata essenzialmente ai protozoi mentre è rara nei metazoi.
• Simmetria radiale: si ha in quegli organismi che possono essere divisi in metà uguali da più di due piani passanti per l’asse longitudinale. Si ritrova negli animali con forma del corpo tubolare, in cui una delle porzioni terminali dell’asse è normalmente la bocca (es. idre, meduse, ricci di mare, spugne). Una variante è la simmetria biradiale, in cui alcune strutture sono singole o a coppie piuttosto che radiali. Sono in genere animali sessili, flottanti o deboli nuotatori.
• Simmetria bilaterale: è propria di quegli animali che possono essere divisi lungo un piano sagittale in due metà speculari, rispettivamente destra e sinistra (anteriore - cefalica, posteriore - caudale, dorsale e ventrale). Le parti distali sono quelle lontane dal centro del corpo, le prossimali quelle vicine. Il piano frontale divide il corpo in una metà dorsale e in una ventrale ed è perpendicolare al piano sagittale che a sua volta individua la metà destra e la sinistra. Il piano trasversale taglia ad angolo retto il piano sagittale e il piano frontale e suddivide il corpo nella metà anteriore e nella posteriore. Questi animali hanno una migliore capacità di movimento direzionale; la simmetria bilaterale è strettamente associata alla cefalizzazione.

Il mesoderma è uno dei tre foglietti germinativi presenti nell’embrione; gli altri due sono l’ectoderma e l’endoderma e in definitiva, tutte le caratteristiche di un animale derivano da uno di questi tre foglietti germinativi.

L’intestino embrionale ha sempre almeno un’apertura, detta blastoporo. Nei radiati, l’unica apertura del tratto alimentare dell’embrione diventa nell’adulto un’apertura con funzione sia di bocca che di ano; un intestino a una sola apertura è detto bidirezionale, a fondo cieco o incompleto. Nei tipi bilaterali, l’apertura embrionale diventa la bocca nei protostomi e l’ano nei deuterostomi; gli intestini tubolari consentono un movimento sequenziale del cibo dalla bocca all’ano e si definiscono unidirezionali o completi.

In alcuni gruppi, il mesoderma delimita il lato esterno del blastocele e si appoggia sotto l’ectoderma: in questo caso, nell’animale adulto il blastocele diventa lo pseudoceloma. In altri gruppi animali il mesoderma riempie completamente il blastocele; quando la sola cavità del corpo presente nell’adulto è il lume intestinale, completamente circondato da tessuti derivati dal mesoderma, si parla di individui acelomati.

Durante lo sviluppo della maggior parte degli animali bilateri, il blastocele viene riempito dal mesoderma e si forma in seguito una nuova cavità all’interno del mesoderma stesso. Questa nuova cavità viene chiamata celoma (risulta evidente la differenza con lo pseudoceloma, che è delimitato da mesoderma solo sul lato esterno).

La metameria è la ripetizione seriale di parti del corpo simili lungo l’asse longitudinale. Ciascun segmento è chiamato metamero o somite. Nella segmentazione superficiale soltanto il tegumento presenta delle pieghe anulari, mentre nella segmentazione metamerica sia i derivati ectodermici che quelli mesodermici sono disposti metamericamente e il celoma è suddiviso in concamerazioni metameriche in senso antero-posteriore.

Il maggior livello di complessità strutturale dei metazoi consente l’evoluzione di dimensioni corporee maggiori. Un animale grande avrà meno superficie corporea in relazione al proprio volume rispetto a un animale piccolo con la stessa forma. La superficie corporea di un animale grande sarà quindi inadeguata per la respirazione e il nutrimento delle cellule localizzate all’interno del corpo. Vi sono due possibili soluzioni per questo problema: la prima consiste nel ripiegare o invaginare la superficie del corpo per aumentare l’area o, soluzione adottata dai vermi piatti, schiacciare il corpo in modo che non ci siano spazi interni lontani dalla superficie. Questa soluzione consente al corpo di crescere di dimensione senza aumentare la complessità interna. La maggior parte degli animali di grandi dimensioni ha però adottato un’altra soluzione; ha sviluppato sistemi interni di trasporto per spostare nutrienti, gas e prodotti di rifiuto tra le cellule e l’ambiente esterno. Una taglia grande protegge un animale dalle fluttuazioni ambientali, fornisce maggiore protezione contro la predazione e consente tattiche offensive e un uso più efficiente dell’energia metabolica.

Nutrizione

Tutti gli organismi hanno bisogno di energia per conservare la propria struttura altamente ordinata e complessa; questa è fornita sotto forma di energia chimica di legame. Le piante verdi sono organismi autotrofi: per la sintesi e la crescita necessitano di composti inorganici; gli organismi dotati di clorofilla sono detti fototrofi, i chemiotrofi invece immagazzinano l’energia fornita da reazioni chimiche inorganiche. Praticamente tutti gli organismi animali sono eterotrofi, che dipendono da composti organici già sintetizzati dalle piante.

Poiché il cibo è troppo voluminoso per essere assorbito direttamente, esso deve essere spezzettato o digerito, in molecole solubili sufficientemente piccole da essere utilizzate. Gli erbivori si nutrono di piante, i carnivori si nutrono di erbivori o di altri carnivori. Gli onnivori si nutrono sia di piante che di animali, i saprofagi di materia organica in decomposizione. L’ossigeno è trasportato dal sangue ai tessuti, in cui le sostanze nutritive vengono ossidate o bruciate per fornire energia e calore.

L’energia e la materia sono indispensabili per costruire e mantenere la vita e il loro inserimento nei sistemi biologici prende il nome di produttività. La produttività può essere suddivisa in vari livelli trofici, basati sulle modalità con cui gli organismi si procurano energia e materia. I livelli trofici sono correlati tra loro da reti alimentari, che sono i canali attraverso cui l’energia e la materia passano da un organismo all’altro all’interno di un ecosistema.

Alcuni animali assorbono i nutrienti dall’ambiente che li circonda (anellidi policheti e vermi pogonofori privi di canale alimentare). Uno dei metodi di alimentazione più importanti è l’alimentazione sospensivora. La maggior parte degli organismi filtratori usa superfici ciliate per produrre correnti che trascinano le particelle in sospensione dentro la bocca. La maggior parte degli invertebrati sospensivori (come policheti tubicoli, i molluschi bivalvi e quasi tutti i protocordati) intrappola le particelle alimentari in cordoni mucosi che convogliano il cibo nel canale digerente. Altri, come i gamberetti, le pulci d’acqua e i cirripedi, muovono rapidamente le proprie appendici coperte di setole per creare correnti d’acqua e intrappolare il cibo, che viene poi trasferito alla bocca.

Una forma di alimentazione sospensivora è detta per filtrazione. Le balene sono animali filtratori che utilizzano i fanoni per filtrare il plancton, soprattutto quella parte detta ‘krill’ formata da piccoli crostacei. L’acqua entra nella bocca della balena e mentre questa nuota, spinta dalla forza generata dall’animale in movimento, viene filtrata da più di 300 placche cornee (i fanoni), che formano una specie di cortina. Il ‘krill’ e gli altri organismi planctonici catturati dalla balena sono periodicamente raccolti dalla grande lingua e deglutiti. I molluschi bivalvi usano le branchie come organi per l’alimentazione, oltre che per la respirazione. Le ciglia delle branchie creano una corrente d’acqua che aspira le particelle di cibo all’interno del sifone inalante e tra le fessure delle branchie, dove vengono inglobate nello strato mucoso che ne copre la superficie. Le particelle sono quindi trasportate alla bocca, lungo solchi ciliati (organismi vorticatori).

Un altro tipo di alimentazione sfrutta il deposito di detriti organici che si accumula sopra e dentro il substrato; essa è detta alimentazione detritivora. Alcuni detritivori, come molti anellidi e alcuni emicordati, si limitano a ingoiare il substrato traendone i nutrienti. Altri, come i molluschi scafopodi, alcuni molluschi bivalvi e alcuni policheti usano appendici per raccogliere i depositi organici a una certa distanza dal corpo e portarli verso la bocca.

I brucatori asportano completamente tutti i tipi di vegetazione, cambiando così sia la distribuzione che la quantità di cibo nell’habitat. Il pascolatore asporta parte di una zolla d’erba, cambiando la quantità di cibo nell’habitat ma non la sua distribuzione. Con l’alimentazione solida viene introdotta la masticazione vera e propria che, contrariamente alla lacerazione o frantumazione del cibo, ricorre solo nei mammiferi. Gli erbivori sono privi di canini, ma hanno molari ben sviluppati. Alcuni invertebrati hanno apparati boccali raschiatori, dotati di strutture specializzate come la radula delle lumache.

I predatori devono essere in grado di localizzare, trattenere e inghiottire la preda. La maggior parte dei carnivori si limita a impadronirsi della preda e inghiottirla intera, anche se alcuni utilizzano tossine che paralizzano o uccidono la preda al momento della cattura. Anche se negli invertebrati non esistono veri denti, molti organismi appartenenti a questo gruppo hanno rostri o strutture simili per mordere e trattenere la preda.

La simbiosi è un’associazione intima, spesso obbligata, di organismi (animali e vegetali) di specie diverse, che generalmente comporta fenomeni di coevoluzione. A seconda del tipo di relazione che si instaura tra i vari organismi (simbionti), si possono definire diverse modalità di simbiosi: mutualismo quando l’associazione è vantaggiosa per ambedue i simbionti; commensalismo quando si ha l’utilizzazione comune di risorse alimentari, con un vantaggio di uno solo dei simbionti, ma senza danno diretto per l’altro; iniquilinismo quando uno dei due simbionti (l’inquilino) vive all’interno o sopra l’altro e ne occupa la tana o il nido senza che ciò provochi alcun danno; nel parassitismo al vantaggio del parassita corrisponde un netto svantaggio per l’ospite.

I nutrienti essenziali sono quelli indispensabili per una crescita e un mantenimento normali, che devono essere necessariamente forniti con la dieta. Dei 20 aminoacidi comuni nelle proteine, sicuramente 8 e forse 10 sono essenziali per l’uomo; tutti gli altri possono essere sintetizzati (Lisina, Leucina, Fenilalanina - Tirosina, Valina, Isoleucina, Treonina, Metionina - Cisteina, Triptofano).

Le macromolecole organiche contenute nei cibi vengono spezzettate per via meccanica e chimica in piccole unità pronte per essere assorbite. Ciascun animale ricompone parte di queste unità digerite e assorbite nei suoi composti organici tipici. Nei protozoi e nelle spugne, la digestione è intracellulare. Le particelle di cibo vengono incluse mediante fagocitosi in un vacuolo alimentare in cui vengono rilasciati gli enzimi digestivi. I prodotti vengono quindi assorbiti dal citoplasma cellulare, ove possono essere usati direttamente, oppure possono essere trasferiti ad altre cellule. I rifiuti sono semplicemente espulsi. Possono essere digerite solo particelle sufficientemente piccole e ogni cellula deve essere in grado di secernere tutti gli enzimi necessari; queste limitazioni probabilmente stanno alla base dell’evoluzione in un sistema digerente, in cui può avvenire la digestione extracellulare: alcune cellule tappezzano il lume del canale alimentare e si specializzano nel produrre diverse secrezioni digestive. Molti dei metazoi inferiori, come i radiati, i platelminti turbellari e i neretini effettuano sia la digestione intracellulare che quella extracellulare (digestione mista).

Nella digestione intracellulare i lisosomi, che contengono gli enzimi digestivi (lisozimi), sono prodotti dall’apparato del Golgi. I lisosomi si fondono con i vacuoli alimentari e rilasciano gli enzimi che digeriscono il cibo che vi è contenuto.

Il cibo procede lungo il tubo digerente grazie all’azione di ciglia (metazoi acelomati o pseudocelomati), di una muscolatura specializzata o spesso di entrambe. Il movimento più caratteristico all’interno dell’intestino è la segmentazione, la costrizione alternata di anelli di muscolatura liscia che divide e spinge continuamente il contenuto avanti e indietro. La segmentazione serve a rimescolare il cibo, ma non a farlo procedere lungo l’intestino. Un altro tipo di movimento muscolare, detto peristalsi, serve invece a spingere il cibo lungo l’intestino con onde di contrazione della muscolatura circolare. A livello embrionale, un’invaginazione dell’ectoderma (stomodeo) si forma ventralmente sulla regione cefalica, e un’invaginazione simile (proctodeo) si forma all’estremità posteriore. La proboscide è un lobo premolare, mobile, modificato ed eversibile (si rovescia all’interno o all’esterno quando è disteso) o permanentemente disteso. Un introverto è un’estremità anteriore che comprende la bocca e che può essere ritratta all’interno del tronco; è protusibile o eversibile in relazione al taxon.

La prima regione del canale alimentare è costituita da strutture per la cattura del cibo e la deglutizione, che comprendono quelle componenti dell’apparato boccale, la cavità boccale e il faringe muscolare. La maggior parte dei metazoi che non utilizzano l’alimentazione sospensiva è dotata di ghiandole salivari che producono secrezioni mucose lubrificanti atte a facilitare la deglutizione; hanno spesso altre funzioni come quella di secrezione di enzimi tossici per immobilizzare le prede che si dibattono e di enzimi salivari per iniziare la digestione. L’amilasi salivare è un enzima che scompone i carboidrati e inizia l’idrolisi degli amidi vegetali e del glicogeno animale; non idrolizza completamente gli amidi, ma li scompone principalmente in frammenti costituiti da un dimero di glucosio, il maltosio. La lingua è un’innovazione dei vertebrati ed è partecipe alla manipolazione del cibo e alla deglutizione. Può essere utilizzata per la cattura del cibo o come organo sensoriale olfattivo.

L’esofago serve a trasferire il cibo alla regione digerente. In molti animali l’esofago si espande in un gozzo o in una ingluvie in cui si immagazzina il cibo prima della digestione. Tra i vertebrati, solo gli uccelli hanno il gozzo; esso serve a immagazzinare e ammorbidire il cibo prima di farlo passare nello stomaco o a fermentarlo leggermente prima che venga rigurgitato per nutrire i piccoli.

La digestione inizia nello stomaco; quest’organo serve anche a immagazzinare il cibo e rimescolarlo con i succhi digestivi. Negli erbivori, la frantumazione delle resistenti pareti cellulosiche viene proseguita da strutture trituranti e macinanti; il ventriglio dei vermi oligocheti terrestri, di molti artropodi e degli uccelli è coadiuvato nel suo funzionamento da sassi e sabbia inghiottiti con il cibo. La cellulosa che avvolge le cellule vegetali risulta digeribile solo per mezzo di un enzima, la cellulasi, che non è particolarmente diffuso nel mondo animale. Nessun metazoo può produrre cellulasi; alcuni microorganismi fermentano la cellulosa, producendo acidi grassi e zuccheri che gli erbivori sono in grado di utilizzare. Molti altri animali accolgono microorganismi in altre parti dell’intestino per esempio nel cieco. Lo stomaco dei carnivori e degli onnivori è un tubo a forma di U, il cui tessuto più interno contiene ghiandole che producono enzimi proteolitici e acidi forti.

Quando il cibo raggiunge lo stomaco, il cardias si apre di riflesso per permettere al cibo di entrare, richiudendosi subito dopo per impedire rigurgiti nell’esofago; il cibo viene poi rilasciato costantemente nel duodeno. Le ghiandole tubolari rilasciano circa due litri di succo gastrico al giorno. Queste ghiandole sono costituite da due tipi di cellule: le cellule principali che secernono pepsinogeno, precursore della pepsina, una proteasi che scinde le proteine rompendo preferenzialmente alcuni legami peptidici disseminati lungo la catena della molecola proteica. La pepsina non può degradare completamente le proteine, ma le scinde in una serie di polipeptidi più piccoli (è completata nell’intestino da altre proteasi). Le cellule parietali secernono acido cloridrico.

Negli invertebrati dotati di estesi diverticoli digerenti in cui il cibo viene degradato e fagocitato, l’intestino può servire esclusivamente a condurre i rifiuti fuori dall’organismo. In altri invertebrati con stomaco semplice e in tutti i vertebrati, l’intestino compie sia la digestione che l’assorbimento. Nei vertebrati sono molto sviluppate le strutture che servono ad aumentare la superficie dell’intestino. Il tiflosole degli oligocheti terrestri è un’introflessione della parete dorsale dell’intestino che corre lungo tutta la sua lunghezza e ne aumenta efficacemente l’area interna in un corpo sottile.