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l’imbuto

250 denti atti a raspare e la bocca è provvista di una lingua simile a una raspa; è usato come

ventosa, tenendo fermo il pesce mentre la lingua, agendo come una raspa, pratica un foro nel corpo della

vittima; ciò permette di succhiare sangue e liquidi organici e solitamente uccide il pesce. Gli unici

mammiferi ematofagi sono i vampiri (Desmodus) in sud e centro America; attaccano cavalli e bovini,

usando i denti anteriori affilati come coltelli e raggiungendo i vasi sanguigni; sono capaci di ingerire ogni

notte una massa di sangue pari al 50% della propria corporea. Gli afidi (pidocchi delle piante) hanno

notevoli adattamenti; alcuni hanno parti boccali formanti tubi filiformi affilati (stiletti) che perforano le piante,

coadiuvati da un enzima salivare che rende lasse le cellule vegetali; la linfa assunta viene pompata

nell’intestino, per facilitare l’assorbimento dall’ano

dove viene concentrata degli amminoacidi; vengono

espulsi zuccheri e acqua in eccesso sotto forma di un liquido dolce detto melata;

- filtratori; animali acquatici che consumano organismi (plancton) e particelle in sospensione

(sospensivori); possono essere macrofagi o microfagi (la maggior parte). Filtrano e concentrano

l’alimento prelevato dal mezzo liquido, mediante strutture varie (muco, ciglia, flagelli o strutture più

robuste come i fanoni nei cetacei). Sfruttano il moto naturale delle acque (anellidi, bivalvi) oppure ne

favoriscono un flusso orientato (gamberetti). Esistono organismi sessili (alcuni anellidi, bivalvi) e

mobili (gamberetti, cetacei). Fra i filtratori che ricorrono a ciglia e muco per intrappolare particelle

alimentari vi sono meduse, coralli, attinie (anemoni di mare), molluschi bivalvi e alcuni echinodermi. I

per convogliare l’acqua all’interno e

poriferi o spugne usano cellule flagellate con collaretto o coanociti

catturare le particelle alimentari. Fra i filtratori macrofagi vi è la balenottera azzurra (Balaenoptera

musculus) che si alimenta di crostacei relativamente grandi (krill) che vengono filtrati dalle acque

antartiche; la balenottera, non è provvista di denti, ma possiede, ai lati della mascella superiore, una serie

di lamine cornee a margini sfrangiati, dette fanoni, che servono alla filtrazione;

- ingoiatori; ingeriscono le sostanze su cui vivono; ad esempio si alimentano di depositi (detritivori come i

lombrichi); ingeriscono l’alimento senza sottoporlo a trattamenti preliminari;

ingeriscono l’alimento

- masticatori; dopo averlo in parte manipolato meccanicamente ed

enzimaticamente; alcuni scavano gallerie nel substrato con mandibole, denti, uncini vari (es.l larve

endofite di insetti); altre raschiano il substrato (con la radula le chiocciole, limacce e limacelle). La

immediatamente all’interno della bocca.

radula è simile a una raspa e si trova

La digestione è il processo di trasformazione del cibo, costituito da macromolecole e polimeri, in

serve a preparare l’alimento all’assorbimento.

molecole semplici (monomeri) e ioni; I tipi di digestione si

classificano in base a sede e modalità. In base alla sede si hanno:

- digestione intracellulare; nei protozoi (Paramecium e Amoeba) mediante endocitosi e grazie

all’intervento di vacuoli alimentari specializzati; nei vacuoli possono essere elaborate solo piccolissime

quantità di alimento, quindi la digestione è molto lenta. I poriferi (spugne) sono gli unici animali a digestione

esclusivamente intracellulare;

- digestione extracellulare; con canale alimentare a diversa organizzazione, come nei vertebrati e nella

maggior parte degli invertebrati;

- digestione mista.

Le modalità digestive sono:

- meccanica, con movimenti meccanici che permettono di sminuzzare, triturare, inghiottire,

rimescolare e trasportare il cibo. La maggior parte degli animali che ingeriscono alimenti solidi per

prima cosa taglia e tritura il cibo con mezzi meccanici, variabili a seconda del tipo di alimento che

l’animale ingerisce (mandibole in insetti e crostacei, radule nelle chiocciole, becchi in calamari e polpi,

deglutiscono l’alimento intero

denti e becchi dei vertebrati). Gli uccelli sono privi di denti e in

un’ingluvie (gozzo), lo triturano in un ventriglio (o stomaco trituratore) tappezzato di placche dure; molti

triturano l’alimento

uccelli ingoiano sassolini o materiali sabbiosi che quando le pareti del ventriglio

si muovono e senza materiale triturante molti uccelli non digeriscono e possono morire per inanizione.

- chimica, con un insieme di reazioni chimiche che trasformano il cibo in sostanze assimilabili. Le molecole

alimentari grandi vengono idrolizzate enzimaticamente e convertite in molecole più piccole;

- mista.

Il canale alimentare può essere: incompleto, privo di ano ma provvisto di ampie ramificazioni (cnidari,

platelminti); completo, con ano ed eventualmente ramificazioni varie. È provvisto di:

- cavità boccale, spesso con strutture impegnate in ingestione e demolizione preliminare. Alcuni esempi

sono l’apparato masticatore nei carnivori e fitofagi; pungente e succhiante in ditteri ematofagi, zecche e afidi;

lambente succhiatore nelle mosche;

- faringe, in genere muscolare (soprattutto in succhiatori e lambenti); negli invertebrati spesso è

specializzate nell’aspirare il cibo con una struttura che funziona da pompa (insetti);

- esofago, canale di transito verso le sezioni posteriori e, talvolta, comprendente regioni morfologiche a

funzione specifica; preposto all’immagazzinamento temporaneo e al primo trattamento

- ingluvie (o gozzo); organo sacciforme

dell’alimento (borsa melaria dell’ape, gozzo nei lombrichi);

preposto alla triturazione dell’alimento (in presenza di materiale

- ventriglio (o stomaco trituratore);

triturante proprio o improprio) o al suo rimescolamento (stomaco masticatore degli uccelli);

- stomaco, regione dilatata in cui il cibo viene immagazzinato e digerito. Esistono eventualmente diverticoli e

stomaci a funzione specifica (es. ruminanti);

- intestino, regione tubolare in cui avvengono digestione e assorbimento. Anche qui possono aversi

diverticoli e suddivisioni ulteriori;

parte terminale dell’intestino in cui si formano le feci prima dell’egestione.

- retto,

In base alla posizione nella catena trofica, si distinguono diversi livelli trofici:

- I livello trofico (autotrofi o produttori); non sfruttano i composti organici come fonte energetica ma li

sintetizzano. Si distinguono fotoautotrofi e chemioautotrofi. I fotoautotrofi usano la luce solare come fonte di

energia per respirazione cellulare e sintesi organica; comprendono piante (eccetto Nephentes spp. e

Orobanche spp.), protisti (eucarioti del tipo Euglena, alghe verdi, rosse e brune), cianobatteri e batteri. I

chemioautotrofi sfruttano i composti inorganici come donatori di elettroni nei processi di ossidoriduzione che

avvengono in assenza di luce; comprendono solfobatteri (anaerobi) che sfruttano le emissioni di S;

- II livello trofico (consumatori primari); sono eterotrofi fra cui animali, funghi, molti batteri, molti protisti e

alcune piante. Si tratta di animali erbivori e fitofagi con alimentazione esclusiva o mista di organismi autotrofi

(es. acari, nematodi, insetti, ovini, caprini, ecc.);

- III livello trofico (consumatori secondari); sono animali zoofagi e carnivori (del primo livello) che si

nutrono di erbivori e altri consumatori primari;

- IV livello trofico (consumatori terziari); sono zoofagi e carnivori (del secondo livello) che si nutrono di

altri zoofagi e carnivori.

Carnivori e zoofagi consumano alimenti più digeribili e con più proteine di quelli consumati dagli

erbivori. Il pasto è meno voluminoso e richiede meno tempo ed energie per digerirlo. Gli onnivori

hanno l’inconveniente di una minore efficienza nell’utilizzare a pieno ogni alimento.

(generalisti) Si

possono adattare a ogni variazione di disponibilità trofica risentendo meno degli effetti di carenza di un

dato alimento.

Si parla di decompositori per definire microrganismi eterotrofi, funghi, vari invertebrati (lombrichi, acari,

insetti, millepiedi) e vertebrati (in parte ratti e coyote). Consumano resti di organismi morti, il loro

egesto, le loro secrezioni ed escrezioni. Demoliscono le SO in sostanze inorganiche comportandosi da

Riforniscono l’ecosistema

saprofagi, necrofagi, coprofagi, detritivori, ecc. di CO , H O e sali minerali

2 2

e favoriscono il ciclo dei diversi elementi. Solitamente non sono inclusi nei livelli trofici.

I livelli trofici a loro volta compongono:

- catena trofica se si fa riferimento alle relazioni qualitative;

- piramide alimentare se si fa riferimento alle relazioni quantitative e ai flussi energetici coinvolti.

Nel passaggio da livello inferiore a superiore, si ha una progressiva perdita sia di materia (quella non

ingerita e quella egesta) che di energia (in parte necessaria a movimento, respirazione, riproduzione, in

parte trasformata in calore per dissipazione e riscaldamento corporeo*).

Il potere nutritivo disponibile è dunque massimo per i produttori e si riduce progressivamente. Ad

esempio, gli erbivori convertono in materia vivente (carne) solo una piccola percentuale di nutrimento

vegetale e disperdono il resto. I carnivori che si nutrono degli erbivori hanno a disposizione una quantità di

cibo ancora minore. Di conseguenza i livelli trofici non possono essere più di 4-5 e gli individui che occupano

quelli superiori tendono gradualmente a diminuire di numero.

* In base al tipo di termoregolazione si distinguono organismi:

- omeotermi (a sangue caldo) che mantengono la temperatura corporea quasi costante; sono endotermi,

quindi sfruttano il calore metabolico (uccelli, mammiferi, pochi rettili, alcuni pesci, alcuni insetti); sfruttano per

letargo, ecc.; l’80% del loro metabolismo

trattenere calore le caratteristiche del tegumento, torpore (colibrì),

basale è dedicato alla termoregolazione;

- pecilotermi (a sangue freddo) con temperatura corporea altamente variabile; sono ectotermi in quanto

sfruttano il calore proveniente dall’ambiente.

RESPIRAZIONE

La maggior parte degli animali richiede O per far funzionare i meccanismi metabolici che forniscono

2 Quando l’O

energia per accrescimento, movimento e mantenimento dei tessuti. è disponibile, gli atomi

2

di H asportati dai composti organici con il metabolismo, possono percorrere il sistema mitocondriale di

trasporto degli elettroni e si produce ATP. Poiché sono poche le cellule capaci di accumulare ossigeno,

devono essere costantemente fornite di esso, altrimenti non sono in grado di soddisfare le esigenze

energetiche. Allo stesso tempo, la CO prodotta come rifiuto dal metabolismo cellulare, deve essere

2

liberata nell’ambiente. Gli scambi gassosi equilibrati fra animale e ambiente sono essenziali per

mantenere l’omeostasi.

Gli scambi gassosi avvengono con la diffusione di un gas da un fluido a maggiore pressione parziale

(pressione del gas in una miscela gassosa) verso un fluido (acqua) a minore pressione parziale. La

pressione parziale dell’O si misura in mm Hg ed è: a livello del mare di 159,6 mm Hg, nei polmoni umano

2

104, nel sangue arterioso 100.

O e CO diffondono attraverso le membrane cellulari, che sono umide, in quanto la presenza di un velo

2 2

liquido sulle membrane di scambio è un requisito necessari per consentire al gas di essere in soluzione e

soltanto i gas in soluzione diffondono entrando o uscendo in un animale. in cui l’O

Oltre la differenza di pressioni parziali fra le due facce della membrana (aria-acqua è diffuso), i

2

fattori che influenzano gli scambi gassosi sono:

- distanza fra la fonte di O e le cellule che devono consumare il gas (al massimo di 0,5-1 mm);

2

rapporto fra l’estensione della superficie di scambio e il volume dell’organo

- preposto allo scambio;

- temperatura del fluido, inversamente proporzionale alla capacità di scambio;

nell’aria 209 ml/l, O nell’acqua marina 5 ml/l, O

- salinità del fluido (O in acqua dolce a 5°C 9 ml/l).

2 2 2

Gli scambi gassosi possono essere di diverse tipologie: cutanei, branchiali, tracheali, polmonari.

La respirazione cutanea, per diffusione diretta attraverso la superficie corporea; si ha in organismi che non

hanno organi respiratori specializzati. Avviene in:

- organismi acquatici con diametro inferiore a 1mm come i protozoi. Alcuni animali ventilano la superficie

all’interfaccia fra ambiente e membrana

corporea in modo da non far sviluppare strati privi di ossigeno

respiratoria; ciò avviene nelle cellule superficiali di poriferi e cnidari, provviste di flagelli o ciglia che creano

corrente, oppure nei nematodi, che si dimenano frequentemente muovendo l’acqua intorno;

viventi nell’ospite, con corpo allungato e appiattito di diametro inferiore a 1 mm (platelminti);

- parassiti,

- organismi terrestri, purché mantengano superficie umida o vivano in ambienti umidi; è il caso di platelminti

e nematodi con corpo tubolare spesso meno di 1 mm, anellidi terrestri, acari delle derrate e acari eriofidi

La respirazione branchiale avviene mediante organi respiratori specializzati detti branchie. Vi sono

branchie esterne composte da espansioni tegumentali, filiformi o lamellari, correlate a un liquido provvisto di

pigmento respiratorio; ne sono provvisti alcuni anellidi policheti. Le branchie interne, nei pesci, sono

provviste di pigmenti respiratori, derivano dall’evaginazione della faringe e l’invaginazione del tegumento;

oltre alla respirazione le branchie interne dei pesci servono a escrezione e scambio di ioni

(osmoregolazione). I pesci presentano quattro archi branchiali nelle parti laterali della faringe; l’acqua viene

spinta dalla bocca verso le fenditure branchiali fra gli archi. Ogni arco comprende più coppie di filamenti

branchiali di aspetto piumoso. Ogni filamento branchiale porta lamelle branchiali, ricche di vasi sanguigni; è

a livello di queste che avviene lo scambio gassoso. I movimenti coordinati di bocca e opercoli delle fessure

branchiali, assicurano l’aspirazione e la pressione utili a spingere l’acqua sulle branchie. Quando inizia

l’inspirazione gli opercoli si chiudono, la bocca si apre e la cavità boccale si dilata; all’interno di questa si

crea una depressione e l’acqua viene aspirata. Successivamente la bocca si chiude e un lembo di tessuto

molle, la valvola orale, chiude l’interno dell’apertura boccale. Quindi, lo spazio fra branchie e opercoli si

dilata creando aspirazione e l’acqua viene spinta sulle branchie. Infine viene espulsa con gli opercoli che si

riaprono rapidamente. Quando nuotano velocemente, molti pesci ventilano le branchie passivamente

aprendo semplicemente bocca e opercoli.

Gli scambi gassosi nelle branchie sono favoriti dal flusso in controcorrente: l’acqua fruisce sopra le branchie

in verso opposto rispetto al flusso sanguigno. Ciò è importante riuniti nell’apparato

La respirazione tracheale avviene mediante organi respiratori specializzati

di pigmenti respiratori. L’apparato è costituito da:

tracheale; si ha in insetti e altri artropodi terrestri, privi

- trachee e tracheole, invaginazioni tegumentali ramificate e distalmente assottigliate a formare una fitta

rete che avvolge e penetra gli organi; tenidi elicoidali; estremità piena di liquido;

- sacchi aerei, espansioni situate in prossimità dei grandi muscoli che immettono area nei sacchi col

rilassamento;

- spiracoli o stigmi, costituitii da peritrema, atrio, sistemi di filtrazione (peli) e apparati di chiusura che

regolano lo scambio gassoso.

La respirazione polmonare avviene mediante organi respiratori specializzati detti polmoni; si ha nei

l’apparato

vertebrati terrestri dotati di pigmenti respiratori nel sangue. Nei vertebrati comprende:

- naso, con narici e relativi peli nasali; coperti da epitelio mucoso, rendono l’aria umida e portano la

- turbinanti, dove viene catturata la polvere,

temperatura a circa 37°C;

dove l’aria si miscela ad altra aria eventualmente aspirata per bocca;

- faringe,

- epiglottide, lembo di tessuto che agisce da valvola e copre la glottide durante la deglutizione, in modo da

non permettere all’alimento di finire nell’apparato respiratorio;

- laringe, contenente le corde vocali;

- trachea, provvista di epitelio ciliato con anelli cartilaginei;

- bronchi, provvisti di epitelio ciliato con anelli cartilaginei;

- bronchioli, suddivisioni dei bronchi, ognuna delle quali termina in un alveolo polmonaere;

formati dall’insieme degli

- polmoni, alveoli polmonari, cavità microscopiche tappezzate di epitelio umido e

circondate da numerosi capillari sanguigni, in cui avvengono gli scambi gassosi.

Nei mammiferi, i polmoni di ventilazione, contenuti nella cavità pleurica, sfruttano un meccanismo di

per muovere l’aria. Questo avviene grazie alle

pompaggio variazioni di volume della cavità toracica che

creano pressioni e depressioni con il movimento dei muscoli del diaframma (che separa la cavità

addominale da quella toracica) e dei muscoli intercostali esterni.

Gli uccelli non hanno alveoli polmonari e presentano parabronchi (canali paralleli) con piccole

ramificazioni laterali (capillari aerei). I polmoni hanno volume fisso e non sono dilatabili. Sono presenti

tuttavia sacchi aerei dilatabili con funzione di accumulo dei gas respiratori.

In chiocciole e lumache (molluschi gasteropodi polmonati), gli organi respiratori specializzati sono:

- polmone a diffusione, costituito da una piega del mantello con numerosi vasi sanguigni;

foro unico attraverso cui i gas entrano nell’organismo per diffusione.

- pneumastoma,

Nei ragni e negli scorpioni, gli organi respiratori specializzati sono:

- polmoni a diffusione, noti come polmoni a libro;

- superfici laminari sovrapposte e preposte allo scambio gassoso;

aperture ventrali nell’addome.

-

PIGMENTI RESPIRATORI

I pigmenti di trasporto dell’ossigeno o pigmenti respiratori, sono adattamenti che facilitano lo scambio

dell’ossigeno. Si tratta di proteine esclusive che aumentano la capacità del liquido organico di trattenere

ossigeno. Aumentano l’efficienza dell’apparato respiratorio legandosi debolmente all’O2 e liberandolo nei

tessuti che presentano carenze. Fra i pigmenti respiratori si ricordano:

- emocianina, in molluschi (calamari, polpi) e artropodi (limulo);

- emoglobina, nei globuli rossi di vertebrati e alcuni invertebrati;

- mioglobina, in anellidi, molluschi e vertebrati; si trova nel muscolo cardiaco e nei muscoli scheletrici rossi,

contiene ferro, e provoca una più efficiente mobilizzazione locale dell’ossigeno.

CIRCOLAZIONE

dei fluidi nell’organismo animale è essenziale per le

La circolazione seguenti funzioni:

nei vari distretti dell’organismo;

- distribuzione di sostanze nutritive, acqua, sali e ormoni

- recupero di sostanze di rifiuto, come cataboliti e CO ;

2

- distribuzione di O ;

2

- omeostasi termica e salina;

- turbore corporeo; in molti invertebrati il sostegno e la mobilità sono assicurati da principi idraulici

(scheletro idrostatico o idroscheletro);

- difesa immunitaria, eliminando microrganismi patogeni e cellule anomale prima che si insedino.

I liquidi organici sono presenti in compartimenti funzionali, a seconda di ciò, si distinguono:

tutto il liquido contenuto nello spazio all’interno delle cellule;

- liquido intracellulare;

- liquido interstiziale; negli spazi compresi fra le cellule (compartimento interstiziale); circola per diffusione

nei piccoli organismi;

- liquido specializzato; circola mediante organi e strutture specializzate, ossia un organo propulsore (cuore

a contrazione miogena e neurogena), strutture tubolari o vasi (arterie che trasportano il fluido dal cuore alla

periferia; vene che operano in senso inverso), valvole antireflusso che sono meccanismi omeostatici di

regolazione di pressione, fluidificazione e coagulazione.

L’apparato circolatorio chiuso dei vertebrati e di alcuni invertebrati (anellidi, calamari e polpi)

comprende un organo propulsore e vasi di varia dimensione e funzione (arterie, arteriole, capillari,

venule e vene) che scambiano sostanze con il liquido interstiziale. Il fluido circolante è il sangue,

possiede pigmenti respiratori e non si mescola direttamente con il liquido interstiziale e trasporta le

sostanze attraverso i vasi. l’apparato circolatorio è

In artropodi, nematodi e nella maggior parte dei molluschi, aperto (vasco-

lacunare). Comprende arterie che versano il fluido circolante negli spazi interstiziali, talvolta riuniti e

organizzati in cavità o seni (emocele, pseudoceloma), eventuali vasi e organo propulsore. Il fluido

circolante si dice emolinfa, non ha pigmenti respiratori e non è distinguibile dal liquido interstiziale.

L’organo propulsore è il cuore e può essere di diverse tipologie:

- tubolare, in molti invertebrati (es. insetti), è un vaso a pareti muscolose pulsanti secondo onde di

contrazione in modo peristaltico, o in modo non peristaltico; presenta valvole anti-reflusso di comunicazione

interna e esterna;

- loculare, in molluschi, crostacei e vertebrati, spesso a due stadi (cuore biloculare), ognuno dei quali una

cavità a apareti sottili (atrio) che pompa il liquido in una camera a pareti muscolose (ventricolo), che spinge il

liquido nelle arterie;

- sistemico triloculare (calamari e polpi), con due atri e un ventricolo, riceve sangue ossigenato dalle

branchie e lo pompa, attraverso un’aorta aneteriore e una posteriore, fino ai capillari in tutto il corpo. Inoltre,

calamari e polpi hanno cuori branchiali biloculari, che ricevono sangue da vene provenienti dai capillari e lo

pompano alle branchie; questi cuori ausiliari aumentano notevolmente la pressione e la portata di sangue

nelle branchie; il trasporto di ossigeno è facilitato anche dall’emocianina disciolta nel plasma.

Negli invertebrati si possono avere i seguenti tipi di circolazione:

- per diffusione e ciclosi con induzione di una corrente citoplasmatica intracellulare, nei protozoi;

- lacunare, con cavità gastrovascolare molto ramificata e distalmente a calibro fine, in cnidari e platelminti;

- lacunare in uno pseudoceloma, nei nematodi;

- vasco-lacunare degli insetti, con vaso longitudinale dorsale (aorta dorsale o cuore tubolare peristaltico) e

emocele;

- vasco-lacunare dei molluschi gasteropodi, con cuore uni, bi e triloculare, arterie e lacune venose e

pigmento respiratorio;

- vascolare, negli anellidi lumbricidi, con vasi longitudinali dorsali e ventrali e vasi laterali, cuori tubolari

peristaltici (vaso dorsale e cinque paia di vasi laterali).

La circolazione nei vertebrati può essere:

- semplice nei pesci, con flusso lineare del sangue attraverso un cuore pluriloclulare (cuore miogeno, con

stimolo del battito che si origina nelle cellule cardiache); il cuore è composto da un seno venoso a pareti

sottili e tessuto muscolare scarso e nullo che funge da serbatoio, un atrio, un ventricolo e un bulbo arterioso

che regola il flusso sulle branchie;

- doppia e incompleta negli anfibi, con cuore (miogeno) con due atri parzialmente divisi e un solo

ventricolo; in questo si alterna il passaggio del sangue arterioso e venoso e accorgimenti morfologici

impediscono l’eccessiva mescolanza, che resta incompleta, dei due tipi di sangue nel ventricolo;

- doppia e incompleta nei rettili, con due atri nettamente separati e un ventricolo quasi completamente

distinto in due parti, in modo che i due tipi di sangue non si mescolino completamente;

- doppia e completa (coccodrilli, uccelli e mammiferi), con cuore (miogeno) confinato nel seno

pericardico e con quattro cavità distinte; gli atri ricevono sangue dalle vene, i ventricoli lo erogano nelle

arterie. I ventricoli hanno fibre muscolari disposte a spirale; il ventricolo destro invia sangue ai polmoni; il

sinistro ai vari distretti corporei.

Il sangue è costituito da cellule e altri elementi figurati (45% del sangue umano) e da abbondante

matrice liquida detta plasma, pressoché incolore nei vertebrati (55% sangue umano).

Gli elementi figurati sono cellule non pigmentate, incolori, nucleate, presenti in tutti gli animali con sangue

e emolinfa; Si distinguono:

- globuli bianchi o leucociti dei vertebrati; analoghi sono emociti, celomociti e pseudocelomociti

dell’emolinfa degli invertebrati; nei mammiferi vengono originati da milza, midollo osseo e strutture linfoidi;

- globuli rossi o eritrociti o emazie dei vertebrati, pigmentati, trasportano O e CO ; nella maggior parte dei

2 2

mammiferi, quando sono maturi, risultano anucleati, biconcavi e tondeggianti; negli altri vertebrati da maturi

sono nucleati, biconvessi e ovoidali. Ognuno vive circa 120 giorni e sono prodotti per lo più dal midollo rosso

(rene nei pesci) e distrutti prevalentemente nella milza.

La maggior parte dell’emoglobina giunge al fegato, dove viene demolita in bile, mentre il ferro viene

recuperato e restituito al midollo rosso.

ESCREZIONE E OSMOREGOLAZIONE

L’escrezione e l’osmoregolazione hanno la funzione principale di mantenere stabili le caratteristiche

chimico-fisiche (equilibrio dinamico) dei liquidi corporei.

L’escrezione non è altro che l’eliminazione dei cataboliti prodotti durante la respirazione cellulare; non

confusa con l’egestione.

va I prodotti di rifiuto della respirazione cellulare possono essere: H O in parte

2

ritenuta, in parte eliminata; CO , eliminata con la respirazione e il contributo della circolazione; cataboliti

2

azotati, derivanti dalla respirazione degli amminoacidi e dotati di proprietà tossiche.

L’escrezione può avvenire mediante:

- meccanismi generici, come diffusione attraverso le membrane cellulari, osmosi o traporto attivo;

- organi specializzati, come nefridi, tubi malpighiani e reni.

L’osmoregolazione è la regolazione della concentrazione di soluti nei liquidi organici (citoplasma, liquidi

interstiziali e fluidi circolanti) con conseguente regolazione delle quantità di acqua e sali nel corpo.

Gli animali acquisiscono acqua bevendo, ingerendo alimenti contenenti acqua, attraverso il

e attraverso l’osmosi

metabolismo sulla superficie corporea; perdono acqua per escrezione,

defecazione, scambi gassosi o traspirazione corporea, o dai secreti ghiandolari.

per favorire l’osmoregolazione

Gli adattamenti attuati dagli animali terrestri possono essere diversi:

relativa impermeabilità della superficie esterna (cuticola, conchiglia, cute pluristratificata, peli), attività

dell’individuo,

notturna recupero di umidità dalle vie respiratorie, habitat umidi, produzione di cataboliti

azotati non solubili (acido urico in insetti, rettili e uccelli; guanina nei ragni), produzione di urina

iperosmotica rispetto a sangue ed emolinfa (mammiferi, uccelli, insetti), scarsa produzione di urina (in

alcuni crostacei terrestri), tolleranza alla disidratazione, ecc.

I prodotti finali del catabolismo azotato sono:

- ammoniaca; deriva dalla deamminazione degli amminoacidi; allo stato gassoso NH è altamente solubile

3 +

in acqua e si diffonde attraverso le membrane cellulari; nel corpo è presente come ione ammonio (NH ); in

4

animali ammoniotelici è eliminata rapidamente attraverso branchie o altre superfici; per eliminare 1 g di N

sotto forma di NH3, servono 500 ml di H2O negli animali acquatici (pesci e altri animali, soprattutto in acque

dolci;

- urea; si produce nel fegato dei vertebrati a partire dallo ione ammonio; è tossica se presente ad alte

concentrazioni, potendo inattivare le proteine; è escreta da animali semiterrestri e terrestri detti urotelici

(mammiferi e anfibi); è molto solubile in acqua e se eliminata ne provoca una grossa perdita (50 ml di H2O

servono a eliminare 1 g di N come urea;

- acido urico; è composto di due molecole di urea ed è meno tossico rispetto a urea e ammoniaca; riguarda

animali terrestri detti uricotelici (uccelli, rettili, chiocciole terrestri, insetti); è insolubile è in H2O e si elimina

sotto forma di cristalli (urina semisolida), consentendo grande risparmio idrico; servono 10 ml di H2O per

eliminare 1 g di N come acido urico.

Gli organi escretori specializzati provvedono a una filtrazione preliminare delle sostanze di rifiuto,

seguita da processi di riassorbimento e secrezione, con conseguente concentrazione di vari composti,

in un liquido detto urina. Schematicamente sono canali che possono essere a terminazione aperta nel

celoma o cieca ricevente il filtrato direttamente da emolinfa o sangue. Sono assenti in organismi

all’acqua

strettamente legati e molto piccoli, con rapporto superficie-volume molto alto, utile alla

+

diffusione di NH .

4

Protozoi, poriferi (spugne), cnidari e echinodermi non hanno organi specializzati: scambiano cataboliti

e ioni attraverso le membrane della superficie corporea per diffusione e trasporto attivo. Le forme

d’acqua dolce hanno preposti all’espulsione

vacuoli contrattili di acqua in eccesso.

I platelminti presentano il protonefridio: un tubulo a fondo cieco composto da una cellula terminale con

più ciglia all’interno

uno o di un lume proprio (cellula a fiamma). Versa il filtrato in un tubulo collettore o

direttamente all’esterno attraverso un nefridioporo. Ha funzione di osmoregolazione nei platelminti di

acqua dolce (NH diffusa attraverso la superficie corporea) e di escrezione nei platelminti parassiti.

3

Molluschi e molti anellidi posseggono il metanefridio, un tubulo aperto, dotato distalmente di un

nefrostoma (imbuto ciliato) che pesca nel celoma, un tubo collettore, una vescica di accumulo e uno

con l’NH

sbocco esterno (nefridoporo). Hanno funzione osmoregolatrice eliminata tramite la

3

superficie corporea. bagnati dall’emolinfa; possono essere

Gli artropodi terrestri hanno i tubi malpighiani, a fondo cieco, da

svuotano nell’intestino posteriore.

due a parecchie centinaia e si Servono sia per osmoreoglazione

che per escrezione. Raccolgono gli urati di K (solubili) ed espellono cristalli insolubili di acido urico, in una

miscela di urina e feci, attraverso l’intestino. Il retto provvede al riassorbimento idrico.

l’apparato

Nei vertebrati escretore è costituito da rene (organo filtrante), uretere (condotto), vescica

urinaria (organo di accumulo temporaneo), uretra (condotto). Il rene è compatto e a forma di fagiolo; è

composto da unità funzionali dette nefroni, di aspetto tubolare, che producono un filtrato dei fluidi che

fluiscono nei capillari e lo modificano con un processo di riassorbimento e secrezione selettiva. Ogni nefrone

presenta un dotto comune o dotto di Wolff.

I reni possono essere:

- pronefros, in embrioni di pesci e anfibi e nelle larve dei pesci, costituiti da più nefroni in sequenza

(metamerici). Ogni nefrone comprende un glomerulo di capillari, condotti ciliati nel celoma, dotto di Wolff e

poro;

- mesonefros, in pesci e anfibi, costituiti da più nefroni in sequenza (metamerici). Ogni nefrone comprende

un glomerulo di capillari, alcuni condotti ciliati nel celoma, capsula nefridiale attorno al glomerulo di capillari,

tubulo nefridiale, dotto di Wolff e poro;

- metanefros negli altri vertebrati, con nefroni non in sequenza, composti da glomerulo di capillari, capsula

nefridiale attorno ad esso, tubo nefridiale, tubuli collettori, ureteri, dotto di Wolff, poro.

RIPRODUZIONE prevede l’aumento numerico degli individui per

La riproduzione asessuale o agametica, moltiplicazione

cellulare. È comune in protozoi e molti invertebrati (poriferi, cnidari, platelminti, echinodermi).

prevede l’aumento numerico degli individui per

La riproduzione sessuale o gametica, sviluppo da cellule

specializzate (gameti, cellule germinali) prodotte da organi sessuali specializzati detti gonadi.

I vantaggi della riproduzione asessuale sono: sfruttamento di condizioni ambientali ottimali, rapido

aumento della densità di popolazione, non è necessaria la presenza di individui di entrambi i sessi;

energeticamente meno dispendiosa con conseguente maggiore discendenza. Per contro, la variabilità

genetica è assente (staticità) e può dipendere solo dai fenomeni di mutazione.

Esistono diversi tipi di riproduzione asessuale:

- per scissione; con divisione del corpo del genitore in due (scissione binaria) o più parti (scissione multipla

o schizogonia) più o meno uguali fra loro. Si ha in protozoi, alcuni platelminti, attinie e alcuni anellidi;

- per gemmazione; con una piccola parte del corpo del genitore, detta gemma, che si accresce per poi

differenziarsi in un nuovo individuo; questo può separarsi dal corpo del genitore o restare aderente ad

esso formando una colonia; è il caso di idra e altri cnidari;

- per frammentazione; con generazione di un nuovo individuo da un frammento di un altro; può avvenire

in stelle di mare (purchè sia compreso un pezzo del disco centrale); poriferi, alcuni platelminti e alcuni

anellidi policheti. Non va confusa con autonomia (rigenerazione o cicatrizzazione) di salamandre, lucertole,

stelle di mare, granchi, che possono ricostruire alcune appendici se le originali sono andate perse;

- per poliembrionia; con un processo riproduttivo asessuale che avviene nelle prime fasi dello sviluppo

embrionale. Dopo la fecondazione di un uovo, lo zigote si moltiplica per mitosi e le cellule prodotte si

separano originando individui distinti simili fra loro. Avviene in alcuni imenotteri parassitoidi, che

nell’uomo

depongono le uova in altri insetti. Anche si ha e produce gemelli identici (monozigotici).

Nella riproduzione sessuale, le cellule germinali o gameti sono: spermatozoi, maschili, in genere mobili,

numerosi e piccoli; uova, femminili, immobili, poco numerose, relativamente grandi, spesso provviste

di importanti riserve energetiche. Si distinguono specie gonocoriche, con individui con sessi separati e

specie ermafrodite, con individui che hanno organi riproduttivi di entrambi i sessi.

I vantaggi della riproduzione sessuale sono dati da variabilità genetica a seguito della ricombinazione

del genoma, possibilità di avvenire anche in condizioni poco favorevoli con produzione di individui più

resistenti a fattori avversi, possibilità di riparare a danni avvenuti sul DNA.

Durante la gametogenesi, meiotica, si distinguono quattro fasi:

- moltiplicazione; con produzione di spermatogoni e oogoni;

- accrescimento; con produzione di spermatociti e oociti di I ordine;

- trasformazione; con produzione di spermatociti e oociti di II ordine con la 1a divisione meiotica (n);

- maturazione; con produzione di spermatidi (poi spermatozoi) e cellula uovo, con la 2a divisione meiotica.

L’apparato riproduttore maschile comprende:

- testicoli, contenenti tubuli seminiferi in insetti e vertebrati;

- epididimo, nei mammiferi, sede di accumulo degli spermatozoi;

- vasi deferenti pari;

- vescicola seminale, talvolta assente, è una dilatazione distale del vaso deferente. Accumula sperma

prima dell’emissione. È pari o impari, prodotta dalla fusione delle vescicole dei due vasi deferenti;

- canale eiaculatore impari; o nell’uretra

- apertura genitale, si apre nella cloaca (vertebrati inferiori) (mammiferi). È di varie

tipologie negli invertebrati;

- organo copulatore, nella maggior parte degli animali terrestri; è assente in quasi tutti gli uccelli e in

numerosi artropodi (in questi lo sperma è fornito con lo spermatoforo);

- ghiandole accessorie, che sboccano nel canale eiaculatore o nei vasi deferenti, talvolta sono assenti.

Producono gli spermatofori e il liquido seminale; svolgono anche funzione trofica e di attivazione degli

spermatozoi.

Gli spermatozoi sono cellule flagellate mobili; oppure ameboidi prevalentemente in nematodi e

all’apice della testa, contenente enzimi;

crostacei. Gli spermatozoi fragellati comprendono: acrosoma,

testa, contenente il pronucleo; porzione intermedia o collo con una coppia di centrioli e mitocondri; coda.

riproduttore femminile

L’apparato comprende

- ovario, formato da due unità distinte o fuse fra loro, tubolare, composto da uno o più tubuli ovarici o

ovarioli negli insetti;

- ovidotti pari, in genere due;

costituente l’utero nei quali si sviluppa l’embrione;

- ovidotto comune impari, in mammiferi e altri vivipari,

in ovipari e ovovivipari costituisce un sito di accumulo temporaneo per le uova;

- ricettacolo seminale o spermateca, sacciforme, presente in alcune specie per conservare spermatozoi;

parte terminale dell’ovidotto

- vagina, nei mammiferi, costituisce la comune, specializzata alla copula;

l’ovidotto comune

- apertura genitale, nella maggior parte dei vertebrati sbocca nella cloaca; alcuni animali

posseggono due o tre dotti genitali e relative aperture, di cui 1 o 2 per la copula e 1 per deposizione o parto.

A volte vi sono genitali esterni: negli insetti vi è un ovopositore vero oppure un ovopositore di

formato dall’allungamento degli ultimi segmenti estroflettibili del corpo e dall’indurimento delle

sostituzione nell’ovidotto pari

estremità di questi resi appuntiti. Ghiandole accessorie sboccano (secernono albumina

e guscio) o in quello comune e talora sono assenti.

L’uovo è ovale o tondeggiante e ha citoplasma contenente il pronucleo, talora ricco di sostanze nutritizie

(vitello o tuorlo o lecite). Presenta tre membrane con funzione protettiva da danni meccanici e biologici:

- primaria o vitellina, sempre presente, apposta al plasmalemma della cellula uovo;

- secondarie, prodotte dalle cellule follicolari (corion negli insetti, rivestimento gelatinoso nei ricci di mare);

regioni dell’apparato

- terziarie, una o più, prodotte da altre (albume, membrana testacea e guscio negli

uccelli).

La riproduzione si ha per anfigonia, con lo spermatozoo che si fonde con la cellula uovo tramite

L’anfigonia richiede

fecondazione e zigosi e forma una cellula singola detta zigote. ambiente umido e

entro 1 o 2 giorni dall’emissione dei gameti.

deve avvenire La fecondazione è irreversibile e in casi

eccezionali, spermatozoi di una specie possono fecondare uova di altre specie.

In alcune specie, gli spermatozoi penetrano in un uovo non ancora maturo, ma la fusione dei pronuclei

avviene solo a completamento dell’oogenesi.

L’anfigonia si realizza in quattro fasi:

negli animali acquatici vengono liberati nell’ambiente; in salamandra e acari

- emissione di spermatozoi;

eriofidi vengono deposti in spermatofori nell’ambiente; negli acari fitoseidi, seppie e polpi vengono introdotti

dal maschio nelle vie genitali femminili; nei mammiferi vengono introdotti direttamente nel corpo della

femmina mediante copula attraverso le vie genitali o per iniezione ipodermica;

individuazione (ricerca) dell’uovo;

- lo spermatozoo è attratto da sostanze specie-specifiche emesse dalle

uova (chemioattismo). La fertilizina stimola l’attività degli spermatozoi e ne facilità l’attacco alla superficie

dell’uovo. L’antifertilizina agisce dopo la fecondazione ed evita che altri spermatozoi possano essere attratti

dallo stesso uovo; più spermatozoi giungono alla superficie dell’uovo

- penetrazione dello spermatozoo nella cellula uovo;

ma, in genere solo uno ne penetra, salvo casi in cui si ha polispermia, ma il pronucleo di uno soltanto andrà

a a fondersi col pronucleo femminile;

- fecondazione; con fusione dei pronuclei e ripristino della condizione 2n dello zigote.

In alcuni casi si può avere partenogenesi meiotica, ossia sviluppo embrionale senza fecondazione. Può

essere: facoltativa, in genere arrenotoca (genera solo maschi) in api e altri imenotteri; obbligatoria,

telitoca (genera solo femmine) nelle cocciniglie; ciclica o stagionale con alternanza di generazioni

partenogenetiche con una anfigonica negli afidi; sperimentale (chimica o fisica); accidentale.

Frequente nei platelminti e meno in poriferi, cnidari (fra cui le meduse), anellidi, molluschi,

è l’ermafroditismo.

echinodermi, artropodi e cordati, Gli ermafroditi in genere non sono autosufficienti per

anatomia (lombrichi) o per maturazione delle gonadi.

A seconda delle strategie di generazione della prole si distinguono:

depongono uova nell’ambiente, protette in ambienti terrestri da

- ovipari, invertebrati e vertebrati,

rivestimenti robusti e in ambienti acquatici da rivestimenti gelatinosi;

- ovovivipari, con le uova trattenute nelle vie genitali femminili dove iniziano lo sviluppo embrionale a spese

del vitello. Viene partorito un individuo o deposto un uovo con un embrione più o meno sviluppato; la

fecondazione è interna. Si ha in squali, rettili e molti insetti;

con l’embrione che si sviluppa nelle vie genitali femminili e trae nutrimento dalla madre. È partorito

- vivipari,

un piccolo e la fecondazione è interna. Si ha in mammiferi, alcuni pesci, sauri, anfibi, serpenti e

invertebrati.

La determinazione del sesso può essere:

- progamica; avviene prima della fecondazione; ad esempio la partenogenesi arrenotoca delle api con

femmine derivate da uova fecondate e maschi dalle uova non fecondate;

e dipende dall’assortimento cromosomico. Si ha nei mammiferi

- singamica; avviene alla fecondazione

placentati incluso l’uomo; la femmina è omogametica XX e il maschio eterogametico XY;

condizioni ambientali. È il caso dell’anellide

- metagamica.; avviene dopo la fecondazione e dipende dalle

marino Bonellia viridis che sviluppa la larva in modo differente a seconda della presenza o assenza della

femmina; oppure l’incubazione delle uova di certe lucertole e tartarughe, se avviene a temperature entro i

26°C porta a generare femmine, a temperature superiori ai 28°C porta a generare maschi.

COORDINAMENTO NERVOSO SENSORIALE

Il sistema nervoso (e quello endocrino) coordinano i processi fisiologici. Le unità strutturali fondamentali

del sistema nervoso sono i neuroni (o cellule nervose), provvisti di:

- corpo cellulare (pirenoforo) contenente nucleo, ribosomi, mitocondri, ecc.;

- dendriti, neuriti corti, numerosi e ramificati, ricevono impulsi nervosi da altri neuroni e li trasmettono

nel verso centripeto rispetto al corpo cellulare, ossia diretti verso esso;

- assoni, neuriti che trasmettono impulsi nel verso centrifugo rispetto al corpo cellulare, ossia uscenti da

esso. Negli animali più grandi possono superare 1m e estendersi dal midollo spinale al piede. Terminano

avere all’apice

ramificandosi in filamenti sottilii, telodendriti, ciascuno dei quali può un bottone sinaptico.

I neuroni possono avere diverse funzioni, in base alle quali si dividono in:

stimoli dall’esterno mediante il sistema nervoso periferico (SNP) e trasferiscono

- sensoriali, che ricevono

impulsi verso il sistema nervoso centrale (SNC);

- motori, che riceono la risposta dal SNC e la trasferiscono ai muscoli e agli organi effettori (SNP);

trasmettono informazioni da un neurone all’altro.

- interneuroni, di collegamento,

Alcune cellule di supporto del sistema nervoso sono:

- cellule di Schwann, formanti una guaina che avvolge più volte gli assoni del SNP; la membrana più

esterna e un rivestimento glicoproteico, costituiscono il neurilemma;

- guaina mielinica, strato lipo-proteico che isola molti assoni, composto da cellule di Schwann nel SNP

e da oligodendrociti (prolungamenti delle cellule che formano mielina e racchiudono gli assoni) nel SNC;

negli organismi primitivi è assente;

- nodi di Ranvier, piccoli spazi fra le cellule di Schwann dovuti a interruzioni della guaina mielinica; si

trovano in insetti e crostacei; sono assenti in alcuni invertebrati.

I nervi sono fasci di assoni del SNP, sostenuti da cellule gliali e tessuto connettivo; rivestiti da tessuto

connettivo abbondante nei vertebrati e scarso negli invertebrati. Le fibre di ognuno dei migliaia di assoni che

costituiscono il nervo, sono circondate da tessuto connettivo detto endonevro; i gruppi di assoni sono

l’intero nervo è circondato da

circondati da perinevro; epinevro, strato più spesso, che tiene insieme i

gruppi di assoni.

I gangli sono aggregati di corpi cellulari di neuroni, da cui si dipartono neuriti. Hanno funzione di

integrazione e coordinazione. In molti animali i gangli anteriori sono ingrossati e servono a elaborare e

modificare l’afferenza sensoriale proveniente dai principali organi di senso del capo; sono detti gangli

cerebrali o cefalici, o più comunemente cervello (nei vertebrati encefalo).

Nelle cellule nervose la differenza di potenziale elettrico fra le superfici (esterna a carica > e interna a

carica <) della membrana è di 70mV in stato di riposo, ossia in assenza di impulsi. Quando ci si trova in

queste condizioni le membrane sono polarizzate e questo potenziale è detto di riposo. La polarizzazione è

dovuta alla diversa distribuzione degli ioni attraverso la membrana. I principali ioni che intervengono sono

+ + - - + -

, l’anione

i cationi K e Na Cl e la proteina A . La concentrazione di Na e Cl è maggiore sulla superficie

+ - +

sono maggiori all’interno.

esterna della cellula; quelle di K e A In condizioni naturali gli ioni K

all’interno;

migrerebbero esternamente alla cellula, mentre gli ioni Na+, lentamente, migrerebbero ciò

non avviene nelle cellule nervose grazie alla pompa sodio-potassio, che si oppone alla loro naturale

+ +

all’esterno e K all’interno

migrazione mediante il trasporto attivo di Na (contro gradiente). Per favorire

questo meccanismo e mantenere lo stato di riposo, va sostenuto un alto costo energetico (ATP).

Quando un impulso nervoso arriva alla membrana cellulare del neurone, si produce una breve variazione

e la differenza di potenziale elettrico si riduce con l’entrata di questi ioni

nella permeabilità agli ioni Na+

positivi nella cellula.. Quindi per rappresentare un impulso nervoso, si tiene conto di una stretta

variazione della permeabilità della membrana , detta depolarizzazione, (brevissima, durata 1 ms), con

ioni Na+ all’interno d’azione).

rapido afflusso di e riduzione del potenziale (potenziale Prima che il

potenziale di riposo venga ripristinato, il neurone si trova in un periodo refrattario, in cui è incapace di

rispondere agli stimoli.

L’impulso propagazione lungo l’assone della variazione del potenziale

nervoso si ha con la di

membrana; avviene soltanto in un verso perché la membrana appena attraversata presenta il periodo

refrattario. A seconda de ltipo di assone si hanno due tipi di propagazione, che può avvenire:

- lungo tutta la membrana, negli assoni privi di nodi, lenta e energeticamente dispendiosa; si parla di

conduzione non saltatoria;

- solo a livello dei nodi, negli assoni con nodi di Ranvier, rapida; si parla di conduzione saltatoria, perché

la propagazione avviene con una serie di salti da un nodo a quello successivo.

Le sinapsi sono i siti in cui gli impulsi nervosi vengono trasmessi da un neurone (presinaptico)

all’altro (postsinaptico) e possono essere chimiche o elettriche. Le più comuni sono le prime. Una

sostanza neuro-trasmettitrice, viene liberata dalle vescicole del bottone sinaptico sul neurone

presinaptico; questa sostanza può eccitare o inibire i siti recettivi del neurone post-sinaptico, dopo essere

passata dalla fessura sinaptica (20-40 nm), che separa il neurone presinaptico dal postinaptico.

sono più di 50, ma il più comune è l’acetilcolina; l’impulso

I neurotrasmettitori trasmesso sono rimossi

dalle sinapsi da enzimi specifici, altrimenti causerebbero eccitazione continua.

I sistemi nervosi vengono classificati come primitivi o avanzati. In quelli avanzati, i nervi trasmettono

impulsi centripetamente e centrifugamente rispetto a un sistema nervoso centrale; quelli primitivi sono privi di

SNC e sono caratterizzati da cellule nervose che formano una rete nervosa (cnidari).

La maggior parte degli animali ha simmetria bilaterale, si muove in avanti e ha un SNC. Muovendosi in

all’estremità

avanti, risulta vantaggioso avere le principali strutture sensoriali e alimentari concentrate

anteriore del corpo: questa tendenza evolutiva è detta cefalizzazione. Nei diversi tipi di organismi con

sistema nervoso avanzato, questo può essere:

- cordonale; con cellule nervose riunite a formare uno cordone (o 2) neurale longitudinale, connesso

anteriorente a un cerebro e provvisto di ramificazioni laterali pari. Si ha nei platelminti e nematodi;

- gangliare; con i neuroni che formano una singola o doppia serie di gangli in sequenza, uniti in una catena

ventrale, connessa a una massa gangliare anteriore detta cerebro; si ha in anellidi, artropodi e molluschi;

- tubolare; con i neuroni riuniti a formare un lungo tubo dorsale, cefalicamente ingrossato a costituire un

encefalo, e un lungo cordone nervoso nella restante parte del corpo (midollo spinale); si ha nei vertebrati.

ORGANI DI SENSO E RECETTORI

I recettori convertono lo stimolo in un impulso nervoso (trasduzione); codificano le informazioni

sensoriali rispondendo differentemente a stimoli di intensità variabile; sono meno sensibili quando esposti

allo stesso stimolo prolungato nel tempo e si parla di adattamento fisiologico (es. odori persistenti,

occhiali sul naso, rumori di fondo).

Una prima classificazione dei recettori si può fare in base alla localizzazione. Si hanno:

- esterorecettori, che percepiscono stimoli esterni al corpo (nel o sul tegumento percepiscono stimoli

tattici, termici, chimici, sonori, ottici e gravitazionali;

- propriorecettori, percepiscono stimoli a livello di tendini e muscoli (forniscono informazioni posturali;

(dai visceri o altre sedi) e provvedono all’omeostasi.

- enterorecettori, percepiscono stimoli interni

all’energia luminosa.

I fotorecettori sono preposti a rispondere Sono molto differenti nelle diverse specie:

planaria d’acqua dolce Dugesia

- nella (platelminto) sono macchie oculari (ocelli a coppa pigmentata),

incapaci di formare un’immagine.

prive di lenti e La coppa è rivestita internamente da un pigmento

fotoassorbente che delimita un fine pertugio laterale utile al passaggio della luce; questo sistema serve

ad allontanarsi dalle sorgenti luminose;

- negli anellidi si hanno fotorecettori dermici;

un mollusco cefalopode, gli occhi formano immagini e permettono l’ingresso della luce da un

- nel Nautilus, l’immagine

foro stenopeico, una piccola fessura priva di lente; prodotta è nitida, poco luminosa e

capovolta sulla retina;

- in invertebrati come meduse, policheti, acari, ragni e molluschi, e nei vertebrati, si ha occhio a

singola lente, con diverse capacità nel percepire le immagini:

I fotorecettori dei vertebrati sono costituiti da:

- sclera, tessuto connettivo fibroso bianco;

regione trasparente dell’occhio;

- cornea, sottile negli acquatici, più spessa nei terrestri;

- iride, diaframma muscoloso pigmentato;

apertura al centro dell’iride, adattabile;

- pupilla,

- cristallino, cellule voluminose di citoplasma fibroso, limpido, biconvesso, a funzione di lente convergente.

È semisferico negli acquatici e più piatto nei terrestri.

La retina, che riveste la parte posteriore interna del bulbo oculare, nei vertebrati è costituita da più tipi di

cellule nervose (neuroni), formanti tre strati. La luce deve quindi attraversare due strati trasparenti (strato

delle cellule gangliari e delle cellule bipolari) prima di giungere alle cellule fotorecettrici situate nel terzo

Poiché lo strato fotosensibile è in questa posizione, l’occhio dei vertebrati

strato. si dice occhio inverso

(quando lo strato fotosensibile è verso la sorgente luminosa, l’occhio è converso o everso). Le cellule

si ha l’avvio

fotorecettrici sono di due tipi: bastoncelli e coni. Quando vengono stimolati dalla luce

dell’impulso nervoso che passa per le cellule bipolari, per quelle gangliari e si propaga lungo il nervo ottico,

raggiungendo l’encefalo. Il processo della rilevazione luminosa coinvolge i pigmenti rodopsina (nei

bastoncelli per la visione in scala di grigio) e iodopsina (nei coni per la visione a colori), contenuti nella

retina. Il fotone che eccita rodopsina e iodopsina, provoca la produzione di opsina (proteina) e retinale

(derivato della vitamina A).

I fotorecettori degli invertebrati (insetti, crostacei e alcuni policheti) sono occhi composti da ommatidi

(occhi con più lenti). Ogni ommatidio è un’unità fotorecettrice con lenti periferiche (cornea e cristallino),

dell’ommatidio.

delimitate da pigmenti sulle pareti laterali, con cellule fotosensibili sul fondo

I fonorecettori, servono a percepire i suoni e le vibrazioni del mezzo in cui è immerso il corpo. Possono

essere:

- neuromasti, rilevatori di moto, liberi o in canali longitudinali sotto cutanei (linea laterale di pesci e girini con

ciglia che vengono piegate dalle vibrazioni e dalle onde del mezzo);

- setole, sul corpo degli artropodi, vibrano alla stessa frequenza dei suoni biologicamente importanti;

costituiti da membrane al di sopra di cavità piene d’aria e correlati a

- organi timpanici degli insetti;

terminazioni nervose; in cavallette, cicale e alcune farfalle percepiscono suoni da 1000 a 140mila Hz;

- orecchio interno preposto alla percezione della pressione ambientale; orecchio medio o cavità

dell’orecchio, per la percezione delle vibrazioni

timpanica, fornito di timpano, tuba di Eustachio e ossicini

sonore; si hanno nei vertebrati.

I meccanorecettori, percepiscono variazioni di pressione (interna o esterna), forma e struttura). Sono

sensilli tattili che si trovano ad esempio sul corpo e le appendici degli artropodi e sono costituiti da

setole associate a uno o più neuroni.

La pelle dei vertebrati contiene una varietà di recettori che percepiscono il tatto (tangorecetori nelle dita

e nelle labbra dell’uomo) e la pressione.

I follicoli piliferi dei mammiferi hanno collegamenti dendritici attivati dai movimenti del pelo.

Corpuscolo di Pacini. e all’equilibrio.

La statocisti è un organo sensibile alla gravità Consiste in un sacculo tappezzato di

neuromasti e contenente uno o più granuli detti statoliti. Nei vertebrati presenta un sacculo (ventrale) e

un utricolo (dorsale) al quale sono associati tre canali semicircolari disposti perpendicolarmente tra loro.

Cellule ciliate e otoliti. L’olfatto è

I chemiorecettori analizzano la natura chimica delle molecole; sono collegati a olfatto e gusto.

la capacità di percepire particelle liberate da una fonte più o meno distante (sostanze volatili); il gusto è la


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MarcoP87

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecnologie agrarie
SSD:
Università: Bari - Uniba
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher MarcoP87 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Zoologia agraria e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Bari - Uniba o del prof De Lillo Enrico.

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