Riassunto esame Entomologia Agraria, prof. De Lillo

Morfologia degli insetti

Esoscheletro o tegumento

Qual è la classificazione degli insetti?

Cos’è l’esoscheletro? Le classi degli insetti sono Entognatha (parti boccali interne) e Insecta (corpo suddiviso in tre setti, capo, torace e addome), appartenenti al phylum Arthropoda e al subphylum Hexapoda. Gli insetti sono artropodi a sei zampe, con simmetria bilaterale e metameria eteronoma. Il corpo è suddiviso in tre zone: capo, torace e addome.

Hanno un dermascheletro più o meno rigido, detto tegumento o esoscheletro, che conferisce una resistenza alla penetrazione di liquidi e microrganismi patogeni. Ciò permette una notevole resistenza a svariate avversità. L’esoscheletro si compone dall’interno all’esterno di membrana basale, epidermide e cuticola.

La membrana basale, spessa 0,5 μm, isola il tegumento dall’emocele; è aderente all’epidermide sovrastante; è amorfa, acellulare ed è costituita da fibrille collagene immerse in un mucopolisaccaride. L’epidermide è uno strato unicellulare, costituito da cellule di forma varia a seconda del periodo di vita dell’organismo: negli stadi preimmaginali sono cubiche o cilindriche; negli stadi immaginali, sono appiattite. Secernono la cuticola e il liquido esuviale, sotto il controllo di un ormone di accrescimento (ecdisone, ormone della muta) secreto dalle ghiandole protoraciche. Alcune cellule sono specializzate nello sviluppo di organi di senso (peli, setole) e ghiandole dermiche.

La cuticola è inerte, rigida e pluristratificata. È molto resistente ed è composta a sua volta da:

• Epicuticola, strato più esterno, sottile 0,1-3 μm, di natura cerosa-lipoproteica-tannica, ricca di lipidi idrofobi, caratteristiche che conferiscono resistenza alla penetrazione di patogeni, sostanze tossiche e acqua: le cere si trovano all’esterno e le lipoproteine all’interno. Queste ultime formano un complesso macromolecolare detto cuticolina che, in un secondo tempo, si trasforma in sclerotina, che acquisisce doti di durezza e plasticità per condensazione delle proteine ad opera di composti chinonici (tannizzazione).
• Procuticola, strato più interno, spesso da 10 a 500 μm, divisibile a sua volta in esocuticola ed endocuticola. L’esocuticola fornisce rigidità e resistenza meccanica allo scheletro. È formata da fibrille di chitina immerse in una matrice lipoproteica (cuticolina) tannizzata simile alla sclerotina dell’epicuticola. La chitina conferisce resistenza meccanica e flessibilità; la matrice lipoproteica tannizzata conferisce rigidità.

L’endocuticola è lo strato interno più spesso. È costituita da fibrille di chitina organizzate in strutture lamellari pluristratificate immerse in una matrice proteica. È molle, incolore e attraversata da porocanali, elementi nervosi e ghiandolari ed è impermeabile ai solventi organici. Conferisce elasticità, anche grazie alla presenza di una particolare proteina elastica (resilina).

La chitina (ottenuta da polimerizzazione del monosaccaride N-acetyl-D-glucosammina), con le proteine, costituisce le glicoproteine. Questo processo è mediato dalla chitino-sintetasi, la cui azione è stimolata dall’ormone cuticolare prodotto dal cerebro e dai gangli.

La resistenza dell’esoscheletro dipende dalla quantità di sclerotina e dallo spessore della cuticola. Esistono delle linee di minore resistenza, prive di esocuticola, dette suture, che, insieme alle membrane, delimitano delle aree dette scleriti. La cuticola non è sempre uniforme, ma può presentare carene, striature, solchi, tubercoli, estroflessioni, che nel loro insieme ne determinano la scultura. Altre caratteristiche possono essere peli (fini e flessibili, cavi o pieni), setole rigide, spine, microtrichi, squame (peli appiattiti), corni. In definitiva le funzioni dell’esoscheletro sono: protezione meccanica, dai patogeni e dalle sostanze chimiche, resistenza alla disidratazione (che si avrebbe per eccessiva traspirazione) e inserzione dei muscoli scheletrici. Inoltre, essendo rigido, limita l’accrescimento volumetrico.

Colore degli insetti

Come possono essere le colorazioni degli insetti?

La colorazione degli insetti può essere di tre tipologie:

• Chimica o pigmentaria, dovuta alla presenza di pigmenti in cuticola, epidermide, emolinfa, tessuto adiposo e intestino. Questi assorbono alcune radiazioni luminose e ne riflettono altre. Vengono prodotti durante i fenomeni di assimilazione e disassimilazione del cibo. Questa colorazione si altera con la morte;
• Fisica o strutturale, dovuta a rifrazione, riflessione e dispersione della luce dovuta alla struttura del tegumento e delle sculture. Questi colori sono stabili anche dopo la morte;
• Fisicochimica o per combinazione, dovuti a pigmenti e strutture fisiche.

Fra i principali pigmenti vi sono:

• Melanine, brune e nere, di origine endogena, presenti nei coleotteri;
• Carotenoidi, gialli, arancio e rossi, di origine esogena, presenti nelle coccinelle;
• Pterine, bianche, gialle, arancio e rosse, originate dal metabolismo azotato, presenti in vespe e lepidotteri;
• Chinoni, gialli, arancio e bruni, derivati dall’attività dei microrganismi simbionti, sono endogeni ottenuti per ossidazione delle SO, presenti con il rosso nei coccidi e il giallo negli afidi.

Le colorazioni degli insetti hanno diverse funzioni:

• Aposematica, di avvertimento e vessillare, in specie dotate di ghiandole repugnatorie, tossiche, velenifere o con pungiglione. Tramite la livrea vistosa, segnalano ai predatori la non commestibilità o la dotazione di organi di difesa;
• Esibizione terrificante o foberica, in specie capaci di posture e atteggiamenti terrifici, anche grazie a grandi macule colorate a forma di occhi sulle ali.

Che modificazioni e particolarità possono subire le colorazioni degli insetti?

Modificazioni della colorazione possono essere dovute al mimetismo. Ne esistono due tipologie:

• Mimetismo criptico, che si ha quando l’insetto si nasconde modificando la propria forma (omomorfismo) o il proprio colore (omocromismo), in modo da confondersi con l’ambiente e imitare oggetti; può essere temporaneo (solo in determinate posizioni) o permanente (con l’insetto costantemente omocromico o omomorfico);
• Mimetismo fanerico, che si ha quando gli insetti (mimi) imitano colori, forme, ornamentazioni e atteggiamenti di altri insetti (modelli). Questo a sua volta si distingue in mimetismo batesiano, quando specie vulnerabili o appetibili assumono l’aspetto di specie protette inappetibili, come in sirfidi e farfalle; mimetismo mulleriano, quando specie armate, tossiche o inappetibili si imitano fra loro assumendo anche colorazioni aposematiche.

Altra particolarità di alcuni insetti è la bioluminescenza. Si tratta di emissione di luce dovuta a:

• Batteri o funghi fosforescenti, in rincoti, efemerotteri e ditteri;
• Organi fotogenici luminescenti, in coleotteri (lampyridi, elateridi e cantaridi), alcune larve e pupe di ditteri. La luce può essere bianca, gialla, rossa o verde. Nei lampiridi si ha frequenza di intermittenza tipica di ciascuna specie e permette a maschi e femmine della stessa specie di incontrarsi per accoppiarsi.

Endoscheletro

Cos’è l’endoscheletro? Com’è formato nel capo, nel torace e nell’addome?

Il tegumento invia all’interno del corpo processi di varia forma, come carene, cercini, bracci e tubercoli, detti apodemi. Questi formano l'endoscheletro, che funge da sostegno per gli organi e attacco per i muscoli. È più sviluppato nel capo e nel torace rispetto all’addome. L’endoscheletro del capo è costituito, oltre che da rilievi e carene, dal tentorio: formato da due paia di bracci (due anteriori e due posteriori), che riuniti formano una Y o una X. Spesso i bracci anteriori differenziano un braccio dorsale che si dirige verso la volta cranica.

Il tentorio funge da sostegno per il cervello e in corrispondenza del punto d’incontro dei bracci anteriori e posteriori, per l’esofago. Fra i muscoli collegati al tentorio vi sono quelli degli organi boccali, della prefaringe, dello stomodeo e delle antenne.

L’endoscheletro del torace è formato da due processi dorsali simmetrici (fragmi) che a volte si fondono in un unico pezzo; due laterali simmetrici (apodemi), uno ventrale impari (furca o forca) e uno ventrale impari (spina). I fragmi sono originati dai tergiti del mesotorace e del metatorace e dal primo urotergo. Mancano perciò nel protorace. Sono particolarmente sviluppati negli insetti alati e offrono l'attacco ai muscoli longitudinali dorsali.

Gli apodemi sono processi sottili e allungati, originati dalle pleure in corrispondenza della sutura pleurale. Le furche sono robusti processi ventrali originati dagli sterniti e sostengono la catena gangliare ventrale e offrono attacco a diversi muscoli del torace. La spina è un piccolo processo originato dalla porzione posteriore degli sterniti e spesso si fonde con la furca.

L’endoscheletro dell’addome è ridotto a semplici processi sottili (apodemi) rispettivamente originati dall’urotergo (endotergiti) e dall’urosterno (endosterniti), che offrono attacco alla muscolatura viscerale. Altri apodemi addominali, più sviluppati, sono quelli degli uriti genitali VIII e IX che reggono l’apparato riproduttore e a cui si attaccano i muscoli degli organi genitali esterni.

Morfologia esterna

Capo

Com’è suddiviso il corpo degli insetti? Come è formato il capo?

Il corpo è suddiviso in tre regioni: capo, torace e addome. Queste sono costituite complessivamente da 21 somiti, di cui 6 del capo, 3 del torace e 12 dell’addome. I 6 somiti del capo sono: labbrale, clipeale e oculoantennale (costituiscono il procefalo); mandibolare, mascellare e labiale (costituiscono lo gnatocefalo). Nei 6 somiti, sono individuabili diverse regioni, fra cui:

• Labbro superiore, deriva dal primo somite cefalico, perciò è considerato la prima regione morfologica, indipendentemente dalla posizione. Il suo lato caudale (apparentemente superiore secondo l'orientamento del capo) è articolato con il clipeo, da cui è in genere distinto dalla sutura clipeo-labrale. Va distinto dall'apparato boccale, ma nella maggior parte degli insetti concorre alla sua funzionalità, oltre a delimitare l'apertura boccale. La faccia dorsale è sclerificata, mentre quella ventrale, rivolta verso la cavità orale, è rivestita da una membrana che si estende fino alla faringe, costituendo il palato;
• Clipeo, deriva dal secondo somite cefalico e ha forma quadrangolare. Anteriormente è delimitato dal solco clipeo-labrale che lo separa dal labbro superiore; posteriormente dalla sutura clipeo-frontale che lo separa dalla fronte;
• Fronte, deriva da parte del terzo somite cefalico e ha forma triangolare. Sormonta il clipeo ed è delimitata anteriormente dal solco clipeo-frontale e posteriormente da due suture convergenti. Può contenere l’ocello impari e talvolta l’inserzione delle antenne. Confina lateralmente con le guance e caudalmente con il vertice;
• Vertice, regione impari in cui si incontrano i parietali. È la parte più alta del capo;
• Guance (gene), regioni simmetriche, facenti parte dei parietali. Sono le aree poste sulle facce laterali, fra l’occhio, l’apparato boccale, la fronte e la regione occipitale. I parietali, oltre le guance, comprendono il vertice e le tempie;
• Occipite, area posta dietro il vertice. Anteriormente è separato dalla regione parietale mediante la sutura occipitale; posteriormente è separato dal torace mediante il collo. Può differenziare lateralmente un condilo occipitale per l’articolazione degli scleriti cervicali.

Il capo presenta inoltre delle appendici, ossia le antenne e le appendici boccali (tutte le parti che costituiscono l’apparato boccale). A seconda dell’inclinazione del capo rispetto all’asse del corpo, si avranno:

• Capo prognato, quando l’asse maggiore di esso costituisce il prolungamento di quello del corpo e le appendici boccali sono dirette in avanti;
• Capo ipognato, quando l’asse maggiore di esso è perpendicolare a quello del corpo e le appendici boccali sono dirette in basso (bruchi);
• Capo metagnato (o opistognato), quando l’asse maggiore di esso è obliquo e forma un angolo acuto con quello del corpo e le appendici boccali sono rivolte verso la parte posteriore del corpo (afidi, cimici, cicale);
• Capo epignato, quando l’asse maggiore di esso è obliquo e forma un angolo ottuso con quello del corpo e le appendici boccali sono rivolte verso l’alto (formicaleone).

Inoltre, il capo può essere libero dal torace quando è nettamente separato dal protorace o immerso nel torace, quando è più o meno infossato nel protorace. Una modificazione del capo si ha nei curculionidi, in cui il capo si prolunga in un processo allungato detto rostro (nella terminologia comune proboscide o becco). All’apice del rostro si ha l’apparato boccale masticatore e ai lati le antenne. L’articolo prossimale delle antenne (scapo), in queste specie è inserito in un affossamento detto scroba.

Cosa sono le antenne? Come sono costituite?

Le antenne sono appendici presenti in tutti gli ordini di insetti, con forme e misure diverse. Sono inserite sui parietali o sulla fronte e articolate in fossette dette toruli. Queste sono delimitate in genere da un cercine sclerificato che può differenziare un condilo antennifero, su cui si articola l’articolo prossimale (scapo) delle antenne. La funzione primaria delle antenne è quella sensoriale e dipende da differenti tipi di sensilli localizzati in esse:

• Meccanorecettori, per tatto, variazioni di pressione e suono;
• Igrorecettori, per l’umidità dell’aria;
• Termorecettori, per la temperatura.

Oltre alla funzione sensoriale possono servire come organi di presa per l’accoppiamento e la predazione; come organi ausiliari per favorire la respirazione di insetti acquatici che comunicano col pelo libero dell’acqua formando attorno all’antenna un velo d’aria sottile. Gli articoli che costituiscono le antenne sono detti antennomeri e sono in numero variabile. Nelle antenne si possono distinguere tre parti:

• Scapo, costituito dal primo antennomero; è sempre ben sviluppato;
• Pedicello, costituito dal secondo antennomero di dimensioni ridotte;
• Flagello, comprendente tutti gli altri antennomeri. Questo a sua volta si suddivide in funicolo (parte prossimale) e clava (parte distale).

Possono essere di varie forme: filiformi, setolose, monoliforme, claviforme, capitate, seghettate, genicolate, flabellate, labellate, pettiniformi, stiliformi, aristate e piumate. In alcune specie, come i lepidotteri si può avere differenza fra le antenne degli individui maschi (bipettinate) e femmine (moniliformi). Nei ditteri, invece, si ha differenza fra i diversi gruppi sistemici: ad esempio, i ditteri nematoceri antenne verticillate (zanzare), mentre i ditteri brachiceri (mosche) hanno antenne aristate.

Quali apparati boccali esistono? Com’è fatto quello masticatore?

Gli apparati boccali degli insetti sono di vario tipo: masticatore (mandibolato), masticatore lambente o succhiatore, perforante succhiatore, pungente succhiatore, pungente succhiatore lambente, succhiatore, lambente succhiante, dilaniante cefalofaringeo.

Le appendici boccali dell’apparato boccale masticatore (mandibolato) sono: il labbro superiore (che va distinto dall’apparato boccale vero e proprio), un paio di mandibole, un paio di mascelle, il labbro inferiore e la prefaringe. È tipico degli ortotteri (cavallette, locuste, grilli). Il labbro superiore non partecipa all’assunzione di cibo e la sua funzione è quella di chiudere dorsalmente l’apertura boccale. Internamente è rivestito dall’epifaringe che costituisce il palato.

Le mandibole sono due appendici non sempre simmetriche, derivate dal primo somite gnatale. Ciascuna è costituita da una parte integra sclerificata, di forma subpiramidale, con base più o meno triangolare, più tozza nei fitofagi e più slanciata nei carnivori. Sono unite al cranio mediante una membrana e si articolano con esso mediante due condili, uno ventrale (posteriore) e uno dorsale (anteriore), inseriti in acetaboli. La muscolatura associata alle mandibole ne permette movimenti orizzontali e verticali, mediante muscoli adduttori e abduttori. La funzione principale è quella di triturazione degli alimenti. In alcuni insetti possono ridursi fino alla completa atrofia, o svilupparsi abnormemente divenendo veri e propri organi di offesa o difesa: è questo ad esempio il caso di dimorfismo di casta come nei soldati delle termiti, o del dimorfismo sessuale nei cervi volanti.

Le mascelle sono appendici pari, monocondile, derivate dal secondo somite gnatale. Tipicamente costituite da cardine, stipite, palpo mascellare (composto da 1 a 7 articoli), lobo esterno (galea) e lobo interno (lacinia). La funzione della mascella è di concorrere alla prensione dell’alimento. Sul palpo, inoltre, sono localizzati ulteriori organi sensoriali.

Il labbro inferiore, derivato dal terzo somite gnatale, è formato dalla fusione di un secondo paio di mascelle e chiude ventralmente la cavità boccale. È costituito da due segmenti, uno prossimale detto postlabio in genere fisso (se non presenta suddivisioni è detto postmento, se suddiviso presenta mento e submento) e uno distale detto prelabio che è mobile. Il prelabio comprende premento, palpi labiali e 4 lobi, di cui 2 esterni detti paraglosse e 2 interni detti glosse.

La prefaringe (o ipofaringe) è una prominenza membranosa o a volte parzialmente sclerificata, di diverse dimensioni. Divide...