Zoologia 5 - Protostomi Pseudocelomati

PSEUDOCELOMATI

Li animali dotati di pseudocele si chiamano "Pseudocelomati". Non si tratta di un clade (ossia un gruppo monofiletico), benché appartengano tutti al super-phylum Protostomia: alcuni phyla sono infatti ascritti al clade dei Lophotrochozoa, altri a quello degli Ecdysozoa.

Caratteri condivisi:

• Parete corporea formata da epidermide, spesso sinciziale
• Muscoli che circondano lo pseudocele
• Canale digerente completo (eccetto gli Acanthocephala), alloggiato insieme a gonadi e apparato escretore all'interno dello pseudocele, immerso in un liquido periviscerale
• Molte specie sono euteliche (Eutelia: Tutti gli individui di una data specie sono composti dallo stesso numero di cellule o nuclei)

Nonostante sia un gruppo filogeneticamente eterogeneo (polifiletico), per le caratteristiche comuni e, in particolare, per la presenza di una cavità corporea, appare di utilità pratica analizzare unitamente gli "Pseudocelomati". Importante tappa.

evolutiva nell'organizzazione strutturale del corpo.

Pseudoceloma: Cavità corporea che contiene liquidi o una sostanza gelatinosa con cellule mesenchimatiche (di tessuto connettivo) e offre notevoli potenzialità adattative:

• Maggiore libertà di movimento
• Spazio per lo sviluppo e la differenziazione dei sistemi digerente, escretore e riproduttivo
• Sistema semplice per la circolazione delle sostanze nel corpo
• Possibilità di convogliarvi le sostanze destinate all'escrezione
• Organo idrostatico.

Il blastocele embrionale permane nell'adulto sotto forma di una cavità corporea fra il tubo digerente e la parete del corpo. Si distingue dal celoma poiché manca un rivestimento peritoneale.

Principali phyla di Pseudocelomati:

Nel clade Lophotrochozoa:

• Rotifera
• Acanthocephala
• Micrognathozoa
• Entoprocta
• Gastrotricha
• Cycliophora

Nel clade Ecdysozoa:

• Nematoda
• Nematomorpha
• Kinorhyncha
• Priapulida
• Loricifera

Condividono uno dei seguenti caratteri:

Larva trocofora o assimilabile- Lofoforo quale sistema di alimentazione- Segmentazione spirale

LOPHOTROCHOZOA: Phylum ROTIFERA

Deriva dal latino rota = ruota e fera = portatori.

Il nome è legato alla caratteristica corona cigliata che, in movimento, appare come una ruota in movimento.

Kellicottia spp. (Monogononti) vive nelle acque aperte dei laghi. Le lunghe spine sono sviluppate in presenza di predatori (mediatori chimici).

Caratteristiche

• Animali molto piccoli: in genere lunghi tra 1/10 e 1/2 di mm.
• Colonizzano per lo più le acque dolci. Piuttosto rare le specie marine. Alcune terrestri (suolo, muschi).
• Poche sono le specie epizoiche commensali (vivono sul corpo di altri animali), così come parassite.
• Le specie acquatiche sono bentoniche o epifite (vivono sulla vegetazione d'acqua) e vivono in stagni o presso le coste dei grandi laghi.
• Si muovono nuotando o strisciando sul substrato.
• Numero di cellule molto basso e tendenzialmente costante per specie (Eutelia),

spesso un migliaio- Circa 2.180 specie- Tegumento: Epidermide sinciziale. Cuticola proteica intracellulare.- Muscolatura:Muscoli longitudinali e circolariMuscoli retrattori della regione anteriore del corpoMuscoli del mastax (Sacco muscoloso dell'apparato digerente)- Sistema nervoso: Ganglio cerebrale dorsale e un n° variabile di nervi.- Cavità del corpo: Pseudoceloma- Sistema escretore: Protonefridi (Sistema di organi escretori necessario per l'eliminazione dei cataboliti, le sostanze di rifiuto prodotte dall'attività metabolica delle cellule, il cui accumulo porterebbe alla morte per intossicazione dell'organismo. L'apparato ha anche una funzione osmoregolatrice, cioè regola la concentrazione dei liquidi interni e dei sali in essi disciolti)- Respirazione: No apparato respiratorio- Apparato digerente: Tubo digerente completo, faringe con mastax composto da 7 pezzi rigidi che rappresenta un efficace sistema di masticazione.- Condizione

sessuale e riproduzione: Seisonacea e Monogononta dioici. Maschi dei monogononti più piccoli delle femmine. Sviluppo diretto. Nei Monogononta 2 tipi di uova: amittiche e mittiche. Le amittiche si sviluppano per partenogenesi dando solo femmine; le mittiche, aploidi, se non fecondate danno per partenogenesi maschi, se fecondate secernono uno spesso rivestimento e restano dormienti per alcuni mesi prima di originare delle femmine. Bdelloidei solo partenogenetici.

Il corpo è composto da:

• Capo, che porta
  • Una corona retrattile, spesso a forma di imbuto, con una coppia di dischi cigliati, oppure con lobi dotati di setole; le ciglia creano una corrente d'acqua che porta il cibo (piccoli organismi planctonici) alla bocca; le ciglia permettono inoltre il movimento in acqua
  • La bocca si apre in un faringe muscolare proprio dei rotiferi, il mastax (stomaco masticatore); è formato da una serie di mascelle utilizzate per risucchiare e masticare il cibo
• Tronco, che contiene gli...

organi viscerali.

• Piede, che porta da una a 4 dita e ghiandole pedali che secernono una sostanza vischiosa utile per fissarsi al substrato.

Tipi di mastax per diversi tipi di alimenti

Il mastax è composto da 7 pezzi mandibolari e 4 tipologie di pezzi scheletrici:

• Fulcro (in giallo)
• 2 Rami (in verde)
• 2 Manubri (in rosso)
• 2 Uncini (in blu)

Il corpo include sostanze proteiche che rendono più resistente l'epidermide.

Lorica: Non è una vera cuticola, cioè di uno scheletro esterno e pertanto non sono obbligati a un processo di muta. È lamina che trova all'interno dell'epidermide sinciziale.

Per protezione possono produrre un glicocalice gelatinoso, secreto dalle ghiandole del tegumento situate nel piede e nel tronco, che crea inappetibilità (protezione chimica) e protezione meccanica.

Ruolo importante come plancton nelle catene trofiche acquatiche.

Possiedono un paio di tubuli protonefridiali che drenano in una vescica cloacale che

Raccoglie i prodotti dell'escrezione e della digestione (cataboliti). Possiedono un "cervello" (ganglio cerebrale) bilobato dorsale, cordoni ventro-laterali e organi di senso, quali macchie oculari, fossette sensoriali e papille.

Riproduzione:

• Sessi separati (dioici), ma in alcune specie (Bdelloidei) i maschi non sono noti.
• Le femmine sono dotate di 1 o 2 ovari.
• Nelle specie partenogenetiche sono prodotte uova amittiche (che non possono essere fecondate) con un corredo diploide (non avendo subito la divisione riduzionale).
• Altri producono 2 tipi di uova:
1. Uova amittiche dalle quali per partenogenesi nascono solo femmine.
2. Uova mittiche (aploidi) che:
• Se non fecondate danno origine per partenogenesi a maschi.
• Se fecondate, si incistano (fase resistente al disseccamento) per poi schiudere in femmine.

La partenogenesi è premiata dalla selezione poiché in condizioni momentaneamente favorevoli (es. raccolte d'acqua temporanee) i rotiferi possono dare luogo a

esplosioni demografiche.- Classe SEISONIDEA3 Specie. La più primitiva. Marini, corona vestigiale.1 solo genere Seison. Presenti sulle branchie dei Crostacei, riproduzione sessuale con uova aploidi.

- Classe BDELLOIDEA460 specie. Maschi sconosciuti, 2 germovitellari, femmine partenogenetiche (diploidi)

- Classe MONOGONONTA1570 specie. Maschi di taglia ridotta, 1 germovitellario, femmine che producono uova aploidi(mittiche) o diploidi (amittiche).

LOPHOTROCHOZOA: Phylum ACANTHOCEPHALADeriva dal greco akantha = spina e kephalè = testa.Il nome è legato peculiarità della proboscide cilindrica estroflettibile dotata di file di spine curve.È utilizzata dagli acantocefali per attaccarsi all’intestino delle specie di vertebrati ospitanti, nella veste di endoparassiti. Sono considerati un gruppo strettamente affine ai rotiferi.

- Dimensioni: da < 2 mm a oltre 1 metro

- Note 1.150 specie, parassite perlopiù di pesci, uccelli e mammiferi

- Tegumento:

Epidermide cellulare. Cuticola proteica intracellulare - Muscolatura: - Muscoli longitudinali e circolari - Muscoli retrattori della proboscide - Sistema nervoso: - Ganglio cerebrale e genitale - Anello anteriore (nella proboscide) - 2 cordoni nervosi laterali - Posizione subepidermale - Cavità del corpo: Ampiopseudoceloma - Sistema escretore: Protonefridi - Respirazione: No apparato respiratorio - Apparato digerente assente - Condizione sessuale, riproduzione e ciclo vitale: - Sessi separati, fecondazione interna. Copulazione. - Uova sviluppantesi nello pseudoceloma della femmina. A questo stadio gli adulti sono nel tubo digerente di un vertebrato. Uova evacuate con le feci. Se un insetto o un crostaceo le ingerisce si schiudono. La larva che ne esce (Acanthor) si posiziona nell'emocele dell'artropode. Acanthor è munita di un rostro (nome di strutture anatomiche che si prolungano in avanti oltre la bocca) grazie al quale attraversa i tessuti dell'ospite e raggiunge l'intestino.

larva subisce poi altre 2 trasformazioni e si trasforma in Acanthella (Stadio giovanile) e Cistacantha. Se un vertebrato mangia un artropode infestato i succhi gastrici del predatore distruggono la conchiglia della cistacanta e l'acantocefalo si attacca alla parete intestinale del nuovo ospite. Sino a oltre 1000 individui nell'intestino, danni notevoli alla parete intestinale. Gli acantocefali possiedono un epidermide sinciziale, dotata di numerosi avvallamenti atti ad aumentare la superficie di assorbimento dei nutrienti sottratti all'ospite. L'alimento è assorbito sotto forma di molecole mediante meccanismi di trasporto di membrana cellulare o tramite pinocitosi. Tale sistema di alimentazione ha determinato la scomparsa del canale digerente. Per analogo motivo l'escrezione dei cataboliti non è quasi mai regolata da un sistema protonefridiale (che è presente in poche specie) ma avviene attraverso la parete del corpo. Il tegumento è

caratterizzato da un sistema lacunare, formato da canali ramificati riempiti da liquido che verosimilmente ha la funzione di ridistribuire il nutrimento nei tessuti connettivi all'interno del corpo. Riproduzione Sessi separati (dioici) e fecondazione interna. Quando le larve sono ingerite dall'ospite intermedio opportuno, in genere un artropode (crostacei e insetti), si posizionano nell'emocelle e si trasformano in uno stadio giovanile e arrestano la crescita fintanto che non sono ingerite dall'ospite definitivo adatto (vertebrato).